بررسی تنوع ژنتیکی تود ههای مختلف بابونه آلمانی Matricaria Chamomilla L.( ( با استفاده از صفات مورفولوژیک و فنولوژیک

نویسندگان

1 دانشجوی سابق کارشناسی ارشد، دانشکده کشاورزی، دانشگاه تربیت مدرس

2 دانشیار گروه اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی دانشگاه تربیت مدرس، تهران، ایران )نویسنده مسئول(

3 استادیار اصلاح نباتات، مرکز تحقیقات کشاورزی اصفهان

چکیده

بابونه از مهمترین گیاهان دارویی در عرصه ی تجارت جهانی است که کاربردهای متعددی در صنایع دارویی و آرایشی، بهداشتی
دارد. به منظور بررسی تنوع ژنتیکی 26 توده بابونه جمع آوری شده از نقاط مختلف ایران، براساس خصوصیات مرفولوژیک و فیزیولوژیک،
آزمایشی در قالب طرح مقدماتی مقایسه عملکرد )آگمنت( با 6 شاهد و 3 تکرار انجام شد. نتایج نشان داد که صفات عملکرد گل، شاخص
برداشت و وزن تر و خشک 50 گل به ترتیب دارای بیشترین ضرایب تغییرات فنوتیپی بودند. کمترین ضرایب تنوع نیز مربوط به صفات
فنولوژیک بود. تود ههای ژنت کیی بر اساس تجزیه خوشه ای در 5 گروه با ویژگ یهای زراعی مختلف قرار گرفتند. نتایج همچنین، نشان
داد که تود هها در درون گرو هها از مناطق مختلف بوده و تنوع ژنتیکی از تنوع جغرافیایی تبعیت نم یکند. تجزیه واریانس صفات برای
گرو ههای حاصل از تجزیه خوشه ای نشان داد که تفاوت بین گرو ههای مختلف از لحاظ تمامی صفات معنی دار بود. تجزیه به عامل ها به
روش مولفه های اصلی و با بهره گیری از 14 صفت، 3 عامل همبستگی را شناسایی کرد که در مجموع 37 / 82 % از تغ ییرات کل داد هها را
توجیه نمودند. عامل اول، دوم و سوم به ترتیب مربوط به عملکرد گل، صفات فنولوژیک و عملکرد بیولوژیک گیاه بودند. با توجه به نتایج
این بررسی برای افزایش عملکرد گل خشک در بوته، باید صفاتی همچون عملکرد گل، وزن تر و خشک 50 گل، شاخص برداشت و تعداد
گل در بوته را به عنوان معیار انتخاب مورد استفاده قرار داد.

کلیدواژه‌ها


مقدمه

ایران به علت شرایط جغرافیایی و اقلیمی، دارای موقعیت مناسبی جهت رشد و نمو محدوده وسیعی از گیاهان است. این گیاهان با نواحی مختلف سازگار بوده و منابع ژنتیکی ارزشمندی از نظر تحقیقات بنیادی و کاربردی در اصلاح نباتات بشمار می‌روند (11).

بابونه آلمانی (Matricaria chamomilla L.) گیاهی است از خانواده کاسنی ، یکساله، دیپلوئید (18=x2=n2)، با عادت رشدی مستقیم (9) و بومی ایران (10) و اروپا که در اکثر نقاط کشور به صورت خودرو وجود دارد (9). این گیاه به سبب کاربردهای متعدد در صنایع دارویی، غذایی و آرایشی- بهداشتی یکی از مهمترین گیاهان تجاری در طول دهه‌های اخیر بوده است (3).

یکی از اساسی‌ترین برنامه‌های اصلاح نباتات شناخت تنوع ژنتیکی جهت ارزیابی اولیه توده‌های گیاهی است (6). تنوع ژنتیکی، متخصصین اصلاح نبات را قادر می‌سازد تا با استفاده از تنوع به واسطه انتخاب توده‌های مناسب و استفاده از آنها در برنامه‌های اصلاحی، توده‌هایی با عملکرد بالا و سازگاری بیشتر به تغییرات محیطی را شناسایی و یا تولید نمایند (1). شناسایی صفات مهم در گونه‌های گیاهی که در عملکرد، سازگاری و کیفیت نقش دارند، ارزیابی پتانسیل این صفات و همچنین جستجوی منابعی از ژن‌های مطلوب برای استفاده در برنامه‌های اصلاحی و انتقال آنها به گیاهان زراعی مورد نظر، از راه‌کارهای اصلاح نباتات به شمار می‌رود (8). گیاه بابونه از جمله گیاهان دارویی است که در کشور ما از رویشگاه‌های طبیعی برداشت می‌شود. توده‌های بومی این گیاه ذخایر با ارزشی از تنوع ژنتیکی به شمار می‌آیند (1).

در مطالعات Wagner و همکاران (13) تنوع ژنتیکی در ژرم پلاسم بابونه کشت شده در آلمان با استفاده از مارکرهای ملکولی مورد بررسی قرار گرفت. آنها با استفاده از تجزیه خوشه‌ای نمونه‌ها را به دو گروه اصلی تقسیم کردند که این تقسیم بندی با منشأ ژرم پلاسم‌ها مطابقت داشت، ولی با ترکیبات شیمیایی رابطه‌ای نداشت. در پژوهشی دیگر Dandrea (5) به بررسی تنوع مورفولوژیکی، عملکرد و ترکیبات موثره اسانس در دو رقم دیپلوئید و دو رقم تتراپلوئید کشت شده در جنوب ایتالیا پرداخت و صفاتی مانند ارتفاع بوته، تعداد پنجه، تعداد گل در بوته، قطر و ارتفاع گل، وزن 100 گل تازه و عملکرد اسانس را در مرحله گل‌دهی کامل اندازه‌گیری نمود. در این تحقیق میان ارقام مورد مطالعه برای تمامی صفات به جز درصد اسانس تفاوت معنی‌داری وجود داشت. همچنین Taviani و همکاران (12) با جمع‌آوری 11 جمعیت بابونه از مرکز ایتالیا به همراه دو جمعیت وحشی جمع‌آوری شده از شمال ایتالیا، واریته‌های اصلاحی بُنا از اسلواکی (به عنوان شاهد) و یک واریته مصنوعی تولید شده در ایتالیا، به بررسی میزان تنوع و ارزش اقتصادی این 15 ژرم پلاسم پرداختند. نتایج آزمایش تنوع بالایی برای عملکرد و صفات کیفی نشان داد. در این مطالعه همبستگی مثبت و معنی داری بین وزن خشک گل و ارتفاع گل مشاهده شد. پیرخضری و همکاران (2) پس از بررسی تنوع ژنتیکی و تعیین خصوصیات زراعی 23 توده بابونه آلمانی، با استفاده از نشانگرهای مرفولوژیکی، زراعی و فنولوژیکی، گزارش کرده‌اند که توده‌ها از نظر کلیه صفات به جز طول روزنه تفاوت معنی‌داری داشتند. همچنین تجزیه خوشه‌ای در توده‌ها با توجه به 16 صفت اندازه‌گیری شده، توده‌ها را به 3 گروه اصلی تقسیم کرد که بین تنوع جغرافیایی و تنوع ژنتیکی الگوپذیری مشخصی مشاهده نگردید.

با توجه به گستردگی کشور ایران، جمع‌آوری نمونه‌های مختلف بابونه و ارزیابی و دسته‌بندی آنها به طور جامع ضروری می‌باشد. لذا، این تحقیق با هدف بررسی تنوع ژنتیکی و جغرافیایی بخشی از توده‌های ژنتیکی بابونه از نظر صفات مرفولوژیک و فنولوژیک و چگونگی ارتباط میان این صفات از طریق تجزیه و تحلیل‌های چند متغیره پی‌ریزی شده است.

مواد و روش‌ها

این آزمایش در سال زراعی 1386 به صورت کشت پائیزه در ایستگاه تحقیقاتی شهید فزوه‌، مرکز تحقیقات کشاورزی اصفهان، واقع در 20 کیلومتری غرب شهر اصفهان به اجرا درآمد. عرض جغرافیایی محل، 32 درجه و 36 دقیقه شمالی و طول جغرافیایی آن 51 درجه و 26 دقیقه شرقی است. ارتفاع از سطح دریا 1612 متر و بر اساس تقسیم‌بندی گوسن دارای اقلیم نیمه بیابانی خفیف می‌باشد. متوسط بارندگی و درجه حرارت سالیانه به ترتیب 140 میلی‌متر و 5/14 درجه سانتیگراد است. بافت خاک لومی، رسی و pH آن 7/7 می‌باشد. مواد ژنتیکی این آزمایش شامل 32 توده ژنتیکی بود که همگی متعلق به گونه کامومیلا (Chamomilla) بودند. از این 32 توده ژنتیکی 6 توده به عنوان شاهد و مابقی از توده‌های بومی شهرهای جنوب و غرب ایران بودند (جدول 1). بذور توده‌های جمع‌آوری شده در قالب طرح مقدماتی مقایسه عملکرد( آگمنت) با 3 بلوک و 6 شاهد کشت شدند. هر بلوک شامل 15 کرت آزمایشی و هر کرت شامل 6 ردیف به طول 3 متر با فاصله 30 سانتیمتر بین ردیف‌ و 10 سانتیمتر روی ردیف‌ بود. از 15 کرت داخل هر بلوک، 6 کرت بطور تصادفی به شاهدها و مابقی به توده‌های تحت بررسی اختصاص یافت، بطوریکه در همه بلوک‌ها، تمام شاهدها حضور داشته و توده‌‌های تحت بررسی بطور مساوی در بین شاهدها کشت گردیدند. بعد از کشت، بذور به صورت سطحی با ماسه پوشانده شدند و بلافاصله بعد از کشت آبیاری صورت گرفت. آبیاری از ابتدای کاشت تا زمان برداشت با توجه به نیاز گیاه و شرایط آب و هوایی هر هفته یکبار انجام گردید. کنترل علفهای هرز توسط وجین با دست در مواقع لزوم انجام گرفت. در هر کرت آزمایشی دو

جدول 1------------

ردیف کناری به عنوان حاشیه در نظر گرفته شدند و اندازه‌گیری و یادداشت برداری صفات مورفولوژیکی بر روی 10 بوته رقابت کننده که به طور تصادفی از دو ردیف وسطی هر کرت انتخاب شده بودند، انجام گرفت و از میانگین 10 بوته به عنوان داده در تجزیه‌های آماری استفاده شد.

صفات مختلف شامل تعداد روز تا ظهور غنچه (تعداد روز از زمان کاشت تا ظهور بیش از 50 درصد غنچه‌ها)، تعداد روز تا اولین گل‌دهی (تعداد روز از زمان کاشت تا زمان ظهور گل در 10 درصد بوته‌های هر کرت)، تعداد روز تا 50 درصد گل‌دهی (تعداد روز از زمان کاشت تا به گل رفتن بیش از 50 درصد بوته‌های هر کرت)، تعداد روز تا گل‌دهی کامل (تعداد روز از زمان کاشت تا ظهور گل در 100 درصد از بوته های هر کرت)، ارتفاع گیاه (فاصله بین طوقه تا انتهای کاپیتول در مرحله پایان گل‌دهی بر حسب سانتیمتر)، تعداد گل در بوته (مجموع تمام گل‌های موجود در یک بوته در مرحله پایان گل‌دهی)، تعداد شاخه فرعی گل‌دهنده (تعداد ساقه‌های موجود بر روی ساقه اصلی)، قطر گل (فاصله بین دو انتهای گل بر حسب میلی‌متر)، ارتفاع گل (فاصله بین دم‌گل تا انتهای گل بر حسب میلی‌متر)، وزن تر 50 گل (وزن 50 عدد گل تازه چیده شده از هر کرت)، وزن خشک 50 گل (وزن 50 عدد گل بعد از 48 ساعت قرار گرفتن در آون در دمای 68 درجه سانتیگراد)، عملکرد گل (وزن خشک بخش اقتصادی و قابل استفاده گیاه یعنی گل‌ها بر حسب گرم برای هر بوته)، عملکرد بیولوژیکی (وزن کل ماده خشک تولید شده توسط هر بوته بر حسب گرم) و شاخص برداشت (نسبت عملکرد گل به عملکرد بیولوژیکی برای هر بوته) یادداشت برداری و یا محاسبه گردید.

 پس از جمع آوری داده‌ها، ابتدا آزمون همگنی واریانس درون تیماری و نرمال بودن اشتباهات آزمایشی انجام و سپس تجزیه واریانس داده‌های مربوط به توده‌های شاهد آزمایش در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی انجام شد. پس از آن در مورد صفاتی که اختلاف معنی داری در سطح 5 درصد وجود داشت میانگین توده‌های هر بلوک تصحیح شدند. سپس توده‌های تحت بررسی و شاهدها با یکدیگر مقایسه شدند.

به منظور بررسی روابط بین صفات ضرایب همبستگی بین صفات از طریق آزمون همبستگی پیرسون محاسبه شد. سپس، تجزیه خوشه‌ای توده‌های بومی با بهره‌گیری از متغیرهای استاندارد شده، به روش متوسط پیوستگی (Average linkage) و با استفاده از معیار مربع فاصله اقلیدسی انجام شد. پس از آن تعداد خوشه‌ها با استفاده از آزمون T2 کاذب هتلینگ (Pseudo Hotteling's T2 test) و معیار توان سوم خوشه‌ها (The cubic clustering criterion (CCC)) تعیین شد. به منظور کسب اطمینان بیشتر به گروه‌بندی انجام شده، خوشه‌ها به عنوان تیمار و توده‌های داخل آنها به عنوان تکرار در نظر گرفته شدند و تجزیه واریانس چند متغیره بر مبنای طرح کاملاً تصادفی نامتعادل انجام، و میانگین‌های گروه‌ها به روش دانکن در سطح احتمال 5% مقایسه شدند. از تجزیه به عامل‌ها (Factor Analysis) به روش مولفه‌های اصلی (Principal Component) و دوران عامل‌ها از طریق واریماکس (Varimax)، جهت شناسایی عوامل همبستگی بین متغیرها و همچنین گروه‌بندی صفات استفاده شد. برای تجزیه و تحلیل‌های آماری از نرم‌افزارهایSPSS  و SAS کمک گرفته شد.

نتایج

نتایج تجزیه واریانس مربوط به تیمار‌های شاهد آزمایش در جدول 3 نشان داده شده است. بر اساس نتایج بدست آمده، اثر بلوک برای صفات قطر گل و شاخص برداشت در سطح احتمال 5% (P<0.05) و برای صفات وزن تر 50 گل، وزن خشک 50 گل در سطح احتمال 1% (P<0.01)، معنی‌دار بود. در نتیجه صفات مذکور بر اساس عملکرد بلوک تصحیح شدند. همچنین اختلاف معنی‌داری بین توده‌های ژنتیکی شاهد برای صفات تعداد ساقه فرعی گل‌دهنده و تعداد روز تا گل‌دهی کامل در سطح احتمال 5% (P<0.05) و برای صفات تعداد روز تا غنچه‌دهی، تعداد روز تا اولین گل‌دهی، تعداد روز تا 50% گل‌دهی، تعداد گل در بوته، وزن تر 50 گل، وزن خشک 50 گل، عملکرد گل و عملکرد بیولوژیکی در سطح احتمال 1% (P < 0.01) وجود داشت.

نتایج استخراج آمار توصیفی مربوط به کل توده‌ها در جدول 2 آورده شده است. نتایج نشان داد که توده‌های مورد بررسی برای اکثر صفات به ویژه عملکرد و اجزای آن تنوع قابل ملاحظه‌ای دارند. عملکرد گل، شاخص برداشت و وزن تر و خشک 50 گل به ترتیب با ضریب تغییرات فنوتیپی، 97/61، 47/49 و 39 دارای بالاترین تنوع و تعداد روز تا گلدهی کامل، تعداد روز تا 50% گلدهی، تعداد روز تا غنچه‌دهی به ترتیب با ضرایب تغییرات فنوتیپی، 27/3، 76/3 و 56/4 ضرایب تنوع پائینی در توده‌های مورد بررسی داشتند. همان گونه که مشاهده می‌گردد، عملکرد و اجزای آن تنوع زیادی دارند که این تنوع می‌تواند بطور چشمگیری در برنامه‌های اصلاحی بکار گرفته شود. نتایج صفات مورد مطالعه در توده‌های شاهد و مابقی توده‌ها به همراه مقادیر LSD مقایسات بین آنها در جدول 4 آورده شده است. آنچه از مجموع نتایج بر می‌آید این است که از لحاظ صفات قطر گل، ارتفاع گل، ارتفاع گیاه، تعداد گل در بوته، وزن تر 50 گل، وزن خشک 50 گل، عملکرد گل، عملکرد بیولوژیکی و شاخص برداشت هیچ‌کدام از توده‌های مورد بررسی برتری معنی‌داری را نسبت به بهترین شاهد نداشتند (جدول 4 ). در حالی‌که از لحاظ صفات تعداد روز تا غنچه‌دهی، تعداد روز تا گل‌دهی، تعداد روز تا 50% گل‌دهی و تعداد روز تا گل‌دهی کامل، تعدادی از توده‌ها برتری معنی‌داری نسبت به شاهدها داشتند. از لحاظ صفت روز تا غنچه‌دهی، توده‌های شوشتر(1)، مسجد سلیمان(1) و نورآباد شیراز تعداد روز تا گل‌دهی کمتری داشته و اختلاف معنی داری نسبت به شاهدها نشان دادند. توده‌های مسجد سلیمان(1)، کازرون، شوشتر(1) و نورآباد شیراز زودتر از بقیه توده‌ها به گل رفته و اختلاف معنی‌داری با شاهدها داشتند. در مورد صفت روز تا 50% گل‌دهی، توده‌های نورآباد شیراز، هفتگل(1) و کازرون برتر از توده‌های شاهد بودند. کمترین درصد روز تا گل‌دهی کامل نیز مربوط به توده‌های نورآباد شیراز،

جدول 2-3--------------------------

هفتگل(3) و مسجد سلیمان (1) بود که اختلاف معنی‌داری با توده‌های شاهد داشتند (جدول 4).

مقادیر ضرایب همبستگی ساده بین صفات مختلف برای 32 نمونه بابونه آلمانی در جدول 5 نشان داده شده است. در مورد همبستگی بین صفات فنولوژیک، همبستگی مثبت و معنی‌داری (P<0.01)، بین صفات تعداد روز تا ظهور غنچه، روز تا اولین گل‌دهی، روز تا 50% گل‌دهی و روز تا گل‌دهی کامل مشاهده شد. وزن خشک 50 گل با صفات ارتفاع گل (**711/0)، ارتفاع گیاه (**45/0)، تعداد روز تا غنچه‌دهی (**492/0)، تعداد روز تا گل‌دهی(**489/0)، عملکرد بیولوژیک (**567/0)، عملکرد گل(**935/0) و شاخص برداشت(**961/0) همبستگی مثبت و معنی‌داری داشت. عملکرد اقتصادی همبستگی مثبت و معنی‌داری با صفات ارتفاع گل (**742/0)، تعداد گل در بوته (**894/0)، تعداد ساقه فرعی گل‌دهنده (*425/0)، تعداد روز تا غنچه دهی (**485/0)، تعداد روز تا اولین گل‌دهی (**518/0)، وزن تر 50 گل (**904/0)، وزن خشک 50 گل (**935/0) و عملکرد بیولوژیک (**768/0) نشان داد.

جدول  4----------

تجزیه خوشه‌ای به روش متوسط پیوستگی و با استفاده از معیار گروه‌بندی مربع فاصله اقلیدسی ، 14 صفت استاندارد شده را به 3 گروه منتسب کرد (شکل 1). توده‌ها بر اساس آزمون T2 کاذب هتلینگ و معیار توان سوم خوشه‌ها در 3 گروه قرار گرفتند. بر اساس پلات سی سی سی در مقابل تعداد خوشه‌ها، مشاهده شد که برای تعداد 3 خوشه نقطه فراز وجود دارد که نشان‌دهنده تعداد مناسب گروه‌هاست (شکل 2). T2 کاذب هتلینگ برای پیوستن خوشه‌های 8 و 6 و تشکیل 4 خوشه برابر 6/3 و نیز برای پیوستن خوشه‌های 5 و 7 و تشکیل 3 خوشه برابر 7/8 است، در حالی‌که برای ادغام خوشه‌های 4 و 3 و تشکیل 2 کلاستر به گونه‌ای ناگهانی به مقدار 3/21 افزایش می‌یابد که بیانگر عدم پیوستن و اتصال خوشه‌های 4 و 3 و تشکیل 2 کلاستر است (جدول 6). بنابراین طبق این روش تعداد خوشه با T2 کاذب 7/8 برابر 3 و با T2 کاذب 3/21 برابر 2 می‌باشد که با در نظر گرفتن روش پیشین 3 خوشه مناسب تشخیص داده شد. گروه اول شامل عملکرد اقتصادی و تمامی صفات مرتبط با آن، یعنی وزن خشک 50 گل، شاخص برداشت، وزن تر 50 گل، ارتفاع گل، تعداد گل در بوته و قطر گل بود. این موضوع ارتباط نزدیک عملکرد اقتصادی را با ویژگی‌های گل نشان می‌دهد. صفات ارتفاع گیاه، عملکرد بیولوژیک و تعداد ساقه فرعی گل‌دهنده در گروه دوم قرار گرفتند. این امر نشان‌دهنده ارتباط تنگاتنگ این صفات و عملکرد بیولوژیک می‌باشد. در گروه سوم صفات فنولوژیک گیاه یعنی تعداد روز تا غنچه‌دهی، تعداد روز تا گل‌دهی، تعداد روز تا 50% گل‌دهی و تعداد روز تا گل‌دهی کامل قرار گرفتند. این موضوع همبستگی نزدیک بین صفات فنولوژیکی در بابونه آلمانی را تأیید می‌نماید.

تجزیه خوشه‌‌ای توده‌‌های ژنتیکی در شکل 3 نشان داده شده است. با توجه به مقادیر مربوط به T2 کاذب هتلینگ و معیار توان سوم خوشه‌ها پنج گروه مناسب تشخیص داده شد (جدول 7). نتایج حاصل از تجزیه واریانس طرح کاملاً تصادفی نامتعادل نیز گروه‌بندی انجام شده را تأیید نمود (جدول 8). به طوری که 5 گروه حاصل از تجزیه خوشه‌ای از نظر کلیه صفات تفاوت معنی‌داری (P < 0.01) با یکدیگر نشان دادند که نشان‌دهنده تنوع زیاد میان گروه‌ها نسبت به تنوع میان توده‌های درون گروه‌هاست. در گروه اول که بالای دندروگرام قرار داشت 14 توده شامل هفتگل (1)، هفتگل (2)، کازرون، گچساران، شوشتر، ممسنی شیراز، رامهرمز، اندیمشک (3)، قائمیه کازرون، خرم آباد (1) و بهبهان (2) قرار داشت که نشان‌دهنده ارتباط نزدیک بین این توده‌هاست. توده‌های ژنتیکی قرار گرفته در این گروه،

جدول 5-----------------

سلیمان (1)، هفتگل (3) و شوشتر قرار گرفتند. از ویژگی‌های این گروه می‌توان به کمترین طول مدت رشد، گل‌های کوچک و تعداد کم گل در بوته اشاره نمود. در گروه سوم 4 توده بهبهان (1)، یاسوج، اهواز و نورآباد لرستان قرار داشتند. این گروه از لحاظ اکثر صفات حد متوسطی را نشان داد. در گروه چهارم 2 توده خرم آباد (2) و پل دختر (2) قرار گرفتند. این گروه بیشترین طول دوره رشد و حد متوسطی از ارتفاع، تعداد گل در بوته، عملکرد گل و بیولوژیکی را نشان داد. در گروه پنجم توده‌های مسجد سلیمان (2)، اندیمشک (1) و توده‌های شاهد در این گروه قرار گرفتند. از ویژگی‌های این گروه می‌توان به بالا بودن عملکرد و اجزای عملکرد در آن اشاره نمود. لذا، در برنامه‌های اصلاحی که با هدف افزایش عملکرد گل طراحی می‌شوند، این گروه می‌تواند مورد توجه قرار گیرد.

تجزیه به عامل‌ها به روش مولفه‌های اصلی و با بهره‌گیری از میانگین 14 صفت، منجر به شناسایی 3 عامل همبستگی گردید. به دلیل اینکه تفسیر مناسبی برای این عوامل وجود نداشت، عامل‌ها به روش واریماکس دوران داده شدند. این 3 عامل همبستگی در مجموع 37/82 % از تنوع کل را توجیه نمودند که سهم آنها به ترتیب 25/41، 91/24 و 2/16 درصد بود. همچنین، نتایج نشان داد که میزان اشتراک اکثر صفات بالاست به گونه‌ای‌ که از مجمو ع 14 صفت مورد بررسی 11 صفت میزان اشتراک بالای 8/0 را نشان دادند که این امر نشان می دهد که تعداد فاکتور مورد انتخاب مناسب بوده و فاکتورهای انتخابی توانسته‌اند تغییرات صفات را به نحو مطلوبی توجیه نمایند. بار عاملها ، میزان اشتراک و نسبت واریانس توجیه شده و تجمعی توسط 3 عامل در جدول 9 نشان داده شده است. در عامل اول ویژگی‌های شاخص برداشت، وزن تر و خشک 50 گل، عملکرد گل، ارتفاع گیاه، ارتفاع گل و تعداد گل در بوته دارای بار عامل مثبت و بالایی بودند. این عامل را می‌توان مرتبط با عملکرد و اجزای عملکرد گل دانست. در عامل دوم صفات تعداد روز تا غنچه‌دهی، تعداد روز تا اولین گل‌دهی، تعداد روز تا 50% گل‌دهی و تعداد روز تا گل‌دهی کامل دارای بار

جدول 6---------

 

شکل 1-2-جدول -8-----------9---7

 

 

 

 

عامل مثبت و بالایی بودند. بنابراین، این عامل را می‌توان در ارتباط با صفات فنولوژیکی گیاه در نظر گرفت. در عامل سوم صفاتی مانند عملکرد بیولوژیک، تعداد ساقه فرعی گل‌دهنده در جهت مثبت و صفت قطر گل در جهت منفی عمل کردند. با توجه به این نتایج، این عامل را می‌توان در ارتباط با عملکرد اندام‌های هوایی گیاه در نظر گرفت.

بحث

در مطالعه حاضر برای اکثر صفات اختلاف معنی‌داری بین توده‌های شاهد و مابقی توده‌ها وجود داشت. در پژوهشی که Solouki و همکاران (11) انجام دادند، اختلاف معنی‌داری را برای صفات تعداد روز تا ظهور غنچه، تعداد روز تا شروع گل‌دهی، تعداد روز تا رسیدگی، ارتفاع گیاه، قطر گل، طول گل، وزن تر و خشک 100 گل و عملکرد ماده خشک گل در متر مربع در بین توده‌های ژنتیکی مورد بررسی گزارش کردند که نتایج مطالعه حاضر تا حدودی به دستاوردهای آنها مشابه است. همچنین آنها گزارش نمودند که تنوع فنوتیپی برای عملکرد بیولوژیکی، عملکرد گل، تعداد گل در بوته و مقدار اسانس بالا و برای صفات فنولوژیکی مقدار تنوع کم بوده است. در مطالعه حاضر ضریب تنوع فنوتیپی در صفات فنولوژیکی نسبت به سایر صفات مورد مطالعه کمتر بود و در همسویی با یافته‌های Johnson (7) نشان دهنده عدم تأثیر محیط در تظاهر این صفات است. لذا در مورد این صفات می‌توان گفت که منابع ژنتیکی تحت بررسی دامنه تنوع کمی جهت استفاده در پروژه‌های انتخاب را دارا هستند. دامنه تغییرات ارتفاع گیاه در توده‌های ژنتیکی مورد بررسی بین 4/67-2/20 برآورد گردید. در حالی‌که Taviani و همکاران (12)، D'Andrea (5) و پیرخضری و همکاران (2) به ترتیب دامنه تغییرات ارتفاع گیاه را بین 73/34-83/21، 9/89-7/52 و 97/54-29 سانتیمتر گزارش کردند. Solouki و همکاران (11) علت کوتاهتر بودن بابونه‌های اروپایی نسبت به بابونه‌های ایرانی شدت فشار انتخاب و گرده افشانی محدود بابونه‌های اروپایی ذکر کرده‌اند. همچنین آنها اظهار داشته‌اند که بابونه‌های اروپایی علیرغم کوتاهتر بودن، پتانسیل بیشتری نسبت به تولید عملکرد مناسب و مواد موثره دارویی دارند(11). در مطالعات Taviani و همکاران(12)، DAndrea (5)، Gosztola و همکاران (6) و پیرخضری و همکاران (2) قطر گل به ترتیب بین 9/6-42/5، 3/17-14، 23-6 و 37/19-1/11 میلیمتر گزارش شده است. در مطالعه حاضر قطر گل بین 09/9-82/5 میلیمتر بدست آمد که در توافق با اندازه گزارش شده در مطالعات انجام شده در اروپا توسط Dandrea (5) و Taviani و همکاران (12) می‌باشد. در این مطالعه تعداد گل در بوته 7/45-14 برآورد گردید که در مقایسه با مطالعه پیرخضری و همکاران (2) که تعداد گل در بوته را 67/905-67/157 برآورد نموده‌اند عدد بسیار پائینی است. این موضوع نشان می‌دهد که اگرچه بابونه بومی اروپا است، در بیشتر صفات ، به‌ویژه برای عملکرد و اجزای عملکرد دارای تنوع خوبی در ایران بوده و پتانسیل بالایی جهت بکار‌گیری در اهداف اصلاحی دارد (4).

همبستگی مثبت و معنی‌دار بین صفات فنولوژیک دلالت بر آن دارد که در برنامه‌های اصلاحی برای افزایش یا کاهش طول دوره رشد می‌توان با بررسی تعداد روز تا گل‌دهی تخمین مناسب و قابل قبولی از طول دوره رشد گیاهان داشت و انتخاب را زودتر انجام داد. بین وزن تر و خشک 50 گل و تعداد گل در بوته همبستگی وجود نداشت. این موضوع به علت این است که با افزایش تعداد گل در بوته عملکرد بیولوژیک در گیاه افزایش می‌یابد، در نتیجه مواد فتوسنتزی بیشتری به گل‌ها اختصاص یافته و وزن تر و خشک 50 گل کاهش نمی‌یابد. صفت تعداد روز تا گل‌دهی رابطه مثبت و معنی داری با وزن تر و خشک 50 گل ( به ترتیب **543/0 و **489/0 ) که علت آن این است که گیاه فرصت بیشتری برای رشد و فتوسنتز قبل از رسیدن به فاز زایشی دارد. در نتیجه گیاه رشد بیشتری کرده و در دوران گلدهی گل‌هایی با وزن بیشتر تولید می‌کند. از آنجا که همبستگی عملکرد گل با صفات تعداد گل در بوته، وزن تر و خشک 50 گل بسیار زیاد است، لذا این صفات را می‌توان به عنوان معیار انتخاب جهت افزایش عملکرد بوته مورد استفاده قرار داد.

نتایج حاصل از تجزیه خوشه‌ای در شکل 2، نشان می‌دهد که توده‌های ژنتیکی مربوط به یک منطقه در گروه‌های جداگانه‌ای قرار می‌گیرند. این موضوع گویای پیروی نکردن تنوع ژنتیکی از تنوع جغرافیایی است. Solouki و همکاران (11) نیز پس از بررسی تنوع ژنتیکی 20 توده ژنتیکی جمع آوری شده از مناطق مختلف ایران و اروپا، گزارش کرده‌اند که بین تنوع ژنتیکی و جغرافیایی الگوپذیری مشخصی مشاهده نگردید. این موضوع در بسیاری از بررسی‌های گوناگون ژنتیکی در خصوص بابونه آلمانی از جمله پیرخضری و همکاران (2) عنوان شده است. علت پیروی نکردن تنوع جغرافیایی از گوناگونی ژنتیکی احتمالاً به علت تشابه نسبی شرایط محیطی و اکولوژیکی شهرهای محل جمع‌آوری نمونه‌ها و نیز انتقال ژرم‌پلاسم بین شهرهای مختلف می‌‌باشد (11). از کاربردهای تجزیه خوشه‌ای می‌توان به تعیین فاصله اقلیدسی میان گروه‌ها اشاره کرد (7). از آنجا که گروه اول و پنجم از سه گروه دیگر فاصله زیادی دارد، می‌توان به انتخاب توده‌های ژنتیکی از این دو گروه و توده‌های دیگر از سه گروه دیگر بسته به صفت مورد نظر، به عنوان والدین در برنامه‌های اصلاحی اقدام نمود و انتظار هتروزیس بالایی داشت.

بر پایه نتایج تجزیه به عامل‌ها، 3 عامل همبستگی بدست آمد که عوامل مرتبط با عملکرد گل، صفات فنولوژیکی و عملکرد بیولوژیکی گیاه نام گرفتند. پیرخضری و همکاران (2) نیز از تجزیه به عامل‌ها برای بررسی گوناگونی ژنتیکی استفاده کرده‌اند. آنها بر اساس 16 صفت اندازه‌گیری شده در 23 توده ژنتیکی، 3 عامل پنهانی را معرفی نمودند که در عامل اول عملکرد بوته، قطر گل، قطر نهنج، ارتفاع، وزن 100 گل، تعداد گل در بوته، وزن 1000 دانه و تعداد گل‌های زبانه‌ای، در عامل دوم طول برگ، درصد اسانس، طول روزنه و قطر دانه گرده و در عامل سوم درصد ماده خشک گل بیشترین تأثیر را داشتند.

بر اساس نتایج پژوهش حاضر، می‌توان با تقویت عامل اول میزان عملکرد گل در هر بوته را افزایش داد. با تضعیف عامل دوم به توده‌های با طول دوره رشد کوتاه دست یافت و همزمان با تقویت و یا تضعیف عامل سوم، با توجه به اینکه گیاهان با رشد رویشی کم نمی‌توانند مواد فتوسنتزی کافی تولید کنند و گیاهان با رشد رویشی بسیار زیاد، این مواد را به مصرف بافت‌های ساختمانی خود می‌رسانند، به تیپ ایده‌ال نزدیک شد. بدیهی است که دست‌یابی به تیپ ایده‌ال نیاز به آزمایش‌های جامع برای تعیین همزمان عملکرد گل و میزان اسانس و مواد موثره آن را دارد.

در مجموع با توجه به نتایج این بررسی می‌توان پیشنهاد نمود که برای افزایش عملکرد گل خشک در بوته، باید صفاتی همچون عملکرد اقتصادی، وزن تر و خشک 50 گل، شاخص برداشت و تعداد گل در بوته را به عنوان معیار انتخاب مورد استفاده قرار داد.

نتایج این بررسی گرچه اطلاعاتی را پیرامون ارزش‌های موجود در ذخائر ژنتیکی بابونه آلمانی فراهم می‌کند، ولی بکارگیری توده‌های بیشتر و ارزیابی طیف وسیع‌تری از ژرم‌پلاسم موجود در ایران و جهان، می‌تواند در تسریع و افزایش بازده برنامه اصلاح عملکرد گل، اسانس و مواد موثره آن مفید واقع شود.

 

امیدبیگی، ر،1379. رهیافت‌های تولید و فرآوری گیاهان دارویی. انتشارات آستان قدس رضوی، تهران، 397 صفحه.
پیر خضری، م.، حسنی، م.ا. و فخر طباطبایی، س.م.، )1387(. بررسی تنوع ژنتیکی برخی از توده‌های بابونه آلمانی (Matricaria chamomilla L.) با استفاده از تعدادی صفات مورفولوژیکی و زراعی. علوم باغبانی (علوم و صنایع کشاورزی)، 22 (2) : 99 -87.
جایمند، ک، رضایی، م، عسگری، ب و مشکی زاده، س. )1380(. بررسی ترکیبات شیمیایی اسانس بابونه Matricaria chamomilla. فصلنامه تحقیقات گیاهان دارویی و معطر ایران، 10: 125-105.
جمشیدی، خ، )1379( .بررسی تأثیر فاصله خطوط کاشت و تراکم بوته بر جنبه‌های کمی گیاه دارویی بابونه. علوم کشاورزی ایران. 31 (1):210-203.
Danderea, L. (2002). Variation of morphology, yield and essential oil components in common chamomile (Chamomilla recutita) cultivation grown in southern Italy. Journal of Herbs, Spices and Medicinal Plants, Vol, 9, No, 4, PP: 359-365.
Gosztola, B., Nemeth, E., Sarosi, S., Szabo, K. and Kozak, A. (2007). Comparative evaluation of chamomile (Matricaria recutita L.) populations from different origin. International Journal of Horticultural Science, Vol, 12, No, 1, PP: 91-95.
Johnson, R.A. and Wichern, D.W. (1982). Applied Multivariate Statistical Analysis. Prentice Hall Internat. Inc., New York, 767p.
Kameswara Rao, N. (2004). Plant genetic resources: Advancing conservation and use through biotechnology. African Journal of Biotechnology, Vol, 3, No, 2, PP: 136-145.
Pourohit, S.S. and Vyas S.P. (2004). Medicinal plants cultivation. Agrobios, India, 624p.
Reichinger, K.H. (1977). Flora Iranica. Vol, 22, No, 158, PP: 82–88.
Solouki, M., Mehdikhani, H., Zeinali, H., and Emamjomeh A.A. (2008). Study of genetic diversity in chamomile (Matricaria chamomilla) based on morphological and molecular markers. Scientia Horticulturae, Vol, 117, No, 3, PP: 281-287.
Taviani, P., Rosellini, D. and Veronesi, F. (2002). Variation of agronomic and essential oil traits among wild population of Chamomilla recutita L. from central Italy. Journal of Herbs, Spices and Medicinal Plants, Vol, 9, No, 4, PP: 353-358.
Wagner, C., Friedt, W., Marquard, R.A. and Ordon, F. (2005). Molecular analysis on the genetic diversity and inheritance of (-) α-bisabolol and chamazulene content in tetraploid chamomile (Chamomilla recutita). Plant Science. Vol, 169, No, 5, PP: 917-927.