تأثیر سیلیس در کاهش اثرات تنش شوری در گیاه شنبلیله Trigonella foenum- graecum

نویسندگان

1 عضو هیئت علمی گروه علوم باغبانی دانشکده کشاورزی دانشگاه فردوسی مشهد

2 دانشجوی دکتری علوم باغبانی دانشکده کشاورزی دانشگاه فردوسی مشهد

3 عضو هیئت علمی گروه زراعت دانشکده کشاورزی دانشگاه فردوسی مشهد

چکیده

به منظور بررسی تأثیر کاربرد سیلیکات سدیم بر برخی صفات کمی و کیفی گیاه شنبلیله (Trigonellafoenum- graecum L.) در شرایط تنش شوری، آزمایشی به صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با ده تکرار انجام شد. تیمارهای آزمایش شامل چهار سطح شوری آب آبیاری (180، 120، 60 میلی مولار کلرید سدیم و شاهد) و دو سطح سیلیس (شاهد یا عدم مصرف و کاربرد سیلیکات سدیم با غلظت 5/1 میلی مولار) بودند. صفات اندازه گیری شده شامل  طول ساقه، تعداد برگ، تعداد انشعاب، تعداد گره، فاصله میانگره، سطح سبز، شاخص کلروفیل، وزن خشک اندام هوایی، وزن خشک ریشه، وزن خشک میوه، وزن هزار دانه، میزان کلروفیل a وb ، محتوای آب نسبی برگ [1](RWC)، پایداری غشاء سلولی و پارامترهای کلروفیل فلورسانس بودند. نتایج نشان داد که شوری اثر کاهنده معنی‌داری بر روی شاخص‌های رشد و نموی گیاه داشت.کاربرد سیلیس باعث افزایش 11، 9 و 8 درصدی کلروفیل a در غلظت های 60، 120 و 180 میلی مولار شوری نسبت به گیاهان شاهد شد. همچنین سیلیس باعث افزایش 16 و 19 درصدی وزن خشک اندام هوایی به ترتیب در غلظت های 120 و 180 میلی مولار کلرید سدیم نسبت به گیاهان شاهد شد. به طور کلی استفاده از سیلیکات سدیم موجب بهبود صفات رشدی شنبلیله نسبت به عدم مصرف آن در شرایط شوری شد.

کلیدواژه‌ها


مقدمه

شنبلیله(Trigonella foenum- graecum L.) گیاهی از تیره نخود است. مواد موثره این گیاه کاهش دهنده قند خون، ضد التهاب و نرم کننده است. در فارما کوپه های معتبر از دانه های شنبلیله به عنوان دارو یاد شده است و خواص درمانی آن مورد تأ کید قرار گرفته است در صنایع دارویی از مواد موثره دانه های این گیاه هورمونهای جنسی، کورتیکو استروئیدها، ویتامین د و گلیکوزیدهای قلبی تهیه می شود (امید بیگی، 1383). در آغاز پیشرفت تنش شوری در درون گیاه، تمامی فرایندهای عمده از قبیل فتوسنتز، سنتز پروتئین و متابولیسم چربی و انرژی تحت تأثیر واقع می شوند. شوری بر روی خصوصیات فیزیولوژی، مورفولوژی، آناتومی، ترکیبات شیمیایی، میزان آب بافت گیاهان موثر می باشد. میزان این تأثیر به نوع گیاه، ترکیب املاح، بافت خاک وحتی روش آبیاری بستگی دارد.اگرچهاصلاحخاکازطریق آبیاریوزهکشیبرایمقابلهباشوریخاکبکاربرده میشوند، اما اینروشهامعمولاًمقرونبهصرفهیاعملی نیستندوراهکارهایدیگریبایستیتوسعهیافتهوبکار بردهشوند.یکی از راه‌های کاهش اثرات تنش شوری استفاده از موادی است که توانایی تعدیل اثرات مخرب شوری را دارا می‌باشند. از جمله مواد مطرح در این زمینه سیلیس می‌باشد. سیلیس دومین عنصر فراوان هم در پوسته زمین و هم در خاک‌ها می‌باشد، با این وجود هنوز در فهرست عناصر ضروری برای گیاهان قرار نگرفته است(Liang, et al.,2007). سیلیس موجود در خاک از اسید سیلیسیک در محلول خاک به طور معمول با غلظتی در دامنه 1/0 تا 6/0 میلی مولار بصورت غیر یکنواخت دو برابر بیشتر از غلظت فسفرها در محلول خاک وجود دارد. اگر چه سیلیس بعنوان یک عنصر ضروری در تغذیه گیاهان عالی مورد توجه قرار نگرفته است، اما ثابت شده است جهت رشد و نمو سالم بسیاری از گونه های گیاهی، بخصوص گیا هان گرامینه مفید است. مطالعات متعدد نشان می دهد که این عنصر اثرات مثبتی بر رشد و عملکرد گیاه دارد (سیدلر فاطمی و همکاران، 1388).گزارش های متعددی از کاهش اثرات تنش های متعدد از جمله سمیت فلزات سنگین، خشکی و شوری با تغذیه سیلیس مناسب وجود دارد. پیوست و همکاران (1387) گزارش کرده‌اند که کاربرد سیلیس باعث بهبود تحمل به تنش شوری در گیاه کاهوپیچ می شود. نتایج مشابهی نیز در گیاه گندم برای کاربرد سیلیس در شرایط تنش شوری گزارش شده است (Liang, et al.,2007). سیلیس در القای کاهش میزان تعرق و ممانعت از مسیرهای فرعی تعرق شرکت می‌کند. افزایش جذب و انتقال K+ و کاهش جذب وانتقال Na+ از ریشه به اندام‌های هوایی جو از طریق تحریک القای سیلیس در H+-ATPase غشا پلاسمایی ریشه تحت تنش شوری انجام می‌گیرد (Liang, et al.,2007). اضافه کردن سیلیس نفوذپذیری غشا پلاسمایی سلول‌های برگ را کاهش می‌دهد و بطور معنی‌داری ساختار فوقانی کلروپلاست‌ها را که خسارت زیادی در اثر NaCl اضافی با ناپدید شدن غشا دو لایه و فرو ریختن گرانا در غیاب سیلیس را بهبود می‌بخشد (Liang, et al.,2007). سیلیس سیستم آنتی اکسیدانتی در گیاهان را تحریک کرده، یون های فلزات سمی را با خود ترکیب یا رسوب می دهد در فرآیند های جذب تأثیرگذار است و جایگذاری یونهای فلزی درون گیاه را انجام می دهد. با توجه به اینکه در حال حاضر تنش شوری مهمترین تنش غیر زیستی بوده این پژوهش با هدف ارزیابی اثر تغذیه با سیلیس در افزایش مقاومت به شوری گیاه شنبلیله انجام شد. 

مواد و روشها

این مطالعه در سال 89-1388 در گلخانه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه فردوسی مشهد انجام شد. طرح آزمایشی کاملا تصادفی و در قالب فاکتوریل بود. فاکتور اول شوری در 4 سطح(0، 60، 120 و 180 میلی مولار کلرید سدیم) و فاکتور دوم سیلیس بصورت سیلیکات سدیم در دو سطح (0،5/1 میلی مولار) همراه 10 تکرار بود. در این آزمایش از بذر گیاه شنبلیله استفاده گردید. جهت ضدعفونی بذور از محلول هیپوکلریت سدیم یک درصد به مدت دو دقیقه استفاده شد و بلافاصله بعد از آن بذور با آب مقطر شسته شدند سپس بذرها در گلدان های پلاستیکی به ابعاد 30×40 و به عمق 25 سانتی متر که محتوی پیت، شن و پرلیت به نسبت 1:1:1 بودند کشت شدند. از مرحله 4برگی تیمارهای شوری اعمال شدند. تیمارهای شوری به صورت تدریجی (روزانه 30 میلی مولار کلرور سدیم) اعمال گردید. جهت جلوگیری از تجمع نمک، گلدان ها هفته ای یکبار با آب فراوان آبیاری گردیدند. بعد از رشد گیاهان و در مرحله گلدهی شاخص کلروفیل سنج با استفاده از دستگاه کلروفیل سنج (SPAD 502,Minolta, Japan) و در برگهای توسعه یافته اندازه گیری شد. برای تعیین پایداری غشای سیتوپلاسمی از روش اندازه گیری نشت الکترولیتی استفاده شد. برای این کار تعداد 1 برگ از هر گلدان انتخاب و  در ویال های حاوی آب دوبار تقطیر شده قرار می گیرند. سپس نمونه ها روی شیکر قرار گرفته و بعد از 24 ساعت نشت الکترولیت‌ها با استفاده از دستگاه EC متر اندازه گیری (EC1) شد. به منظور اندازه گیری میزان کل نشت الکترولیت‌ها در اثر مرگ سلول، ویال ها به مدت نیم ساعت در دمای 120درجه سانتی گراد اتوکلاو قرار داده شد. سپس نمونه ها به محیط آزمایشگاه منتقل شده و بعد از رسیدن دمای نمونه‌ها به دمای محیط، دوباره نشت الکترولیت‌ها‌ی نمونه‌ها اندازه‌گیری شد(EC2).

 

T1 و T2، به ترتیب EC نمونه تیمار قبل و بعد از اتوکلاو و C1 و C2، به ترتیبEC نمونه شاهد قبل و بعد از اتوکلاو می باشد.

ماعادله ---1-----------

درصد خسارت - 1= درصد پایداری غشاء

مقدار کلروفیل a و bدر نمونه های برگ بر مبنای روش طیف سنجی و با استفاده از دستگاه اسپکتوفتومتر اندازه‌گیری شد. برای این منظور 2 نمونه از برگهای کاملا توسعه یافته و جوان هر تکرار در پایان مرحله گلدهی تهیه و به سرعت به آزمایشگاه منتقل شدند. از هر نمونه برگ 50 میلی‌گرم توزین شد و در 10 میلی لیتر اتانول 98% قرار داده شدند. نمونه ها در سرعت 1600 دور در دقیقه به مدت 10 دقیقه سانتریفوژ و مقدار کلروفیل a در طیف جذبی666 نانومتر و مقدار کلروفیل b در 653‌نانومتر با استفاده از دستگاه اسپکتوفتومتر قرائت و به کمک فرمول لیچن تالر و ولبرن بر اساس میلی‌گرم کلروفیل در گرم برگ تر محاسبه شدند.

بر مبنای معادلات 2 و 3 :

                Chl.a (mg ml-1) = 15.65(A 666) - 7.340 (A 653)

                Ch.b (mg ml-1) = 27.05(A 653) – 11.21(A 666)

A میزان جذب در طول موج مورد نظر می‌باشد.

ارزیابی مقدار خسارت وارد شده به سیستم فتوسنتزی گیاه از طریق اندازه گیری پارامتر های مختلف فلورسانس از کلروفیل شامل: F0(حداقل فلورسانس در زمانی که مراکز واکنش فتوسیستم IIبازهستند،Fm (حداکثر فلورسانس ازکلروفیل در زمانی‌که مراکز واکنش فتوسیستم IIبسته هستند) ،Fv (تغییرات فلورسانس) و Fv/Fm (کارائی فتو‌شیمیائی فتوسیستمII) با استفاده از دستگاه فلورومتر انجامشد. تنش‌های محیطی از جمله تنش شوری باعث کاهش حداکثر عملکرد کوانتومی فتوسیستم II می‌شوند. از اینرو مقدار کاهش عملکرد کوانتومی (Fv/ Fm) و یا ثبات تغییرات فلورسانس(Fv = Fm- F0) در بازه زمانی به عنوان معیاری از درجه تحمل و مقاومت به تنش مورد استفاده قرار می‌گیرد.

پارامترهای اندازه گیری شده شامل موارد ذیل بودند:

  فلورسانس کمینه: F0

  فلورسانس بیشینه :Fm

بیشینه پتانسیل کارایی‌کوانتومی فتوسیستم II:Fv/Fm = (Fm – F0)/ Fm

پس از رسیدن میوه های شنبلیله یعنی 110 روز پس از کاشت گیاهان برداشت شدند. پس از برداشت گیاهان به داخل آزمایشگاه منتقل شدند. صفات کمی مانند طول ساقه، فاصله میانگره و وزن خشک ریشه، اندام هوایی و میوه اندازه گیری شد. جهت اندازه‌گیری وزن خشک، نمونه‌ها به مدت 48 ساعت در آون و در دمای 70 درجه سانتیگراد قرار گرفت.

آنالیز واریانس داده ها برای سطوح مختلف فاکتورها در قالب طرح کاملاً تصادفی با استفاده از نرم افزار Mstat-C برآورد شد. مقایسه میانگین‌ها با استفاده از آزمون دانکن انجام شد. نمودارها نیز با کمک برنامه Excel رسم شدند.

نتایج و بحث

بر اساس نتایج حاصل از تجزیه واریانس (جدول1) افزایش غلظت کلرید سدیم در محیط کشت تأثیر معنی داری بر خصوصیات رشد و نموی گیاه داشت.

جدول 1----------------

نتایج نشان داد شوری بر روی صفات طول ساقه و فاصله میانگره اثر معنی‌داری در سطح احتمال یک درصد دارد. کمترین میزان طول ساقه و فاصله میانگره در تیمار 180 میلی مولار کلرید سدیم به میزان به ترتیب 790/5 و 06/1 سانتیمتر مشاهده شد (جدول2). تنش شوری از طریق سمیت یونها و تنش اسمزی باعث کاهش رشد گیاهان می‌شود که معمولاً بصورت کاهش در طول، سطح و یا حجم اندام های مختلف گیاه، کاهش در تجمع ماده خشک و یا افت سرعت رشد نسبی گیاه مشاهده می‌شود. مصرف سیلیس باعث افزایش 14/0 و 05/1 سانتیمتری به ترتیب در طول ساقه و فاصله میانگره نسبت به گیاهان شاهد بدون مصرف سیلیس، شد (جدول3). در همه سطوح شوری مورد مطالعه، سیلیس باعث افزایش طول ساقه و فاصله میانگره شد (شکل 1).

 

شکلت 1-------------

تعامل بین یونهای سدیم و سیلیس آزاد ترکیبی را ممکن است ایجاد کند که انتقال سدیم را به قسمتهای هوایی گیاه کاهش می‌دهد (Liang, et al.,2007).از طرف دیگر ممکن است سیلیس باعث افزایش جذب K+  در شرایط تنش شوری و مانع جذب سدیم شده، بنابراین سمیت شوری را در گیاه کاهش می‌دهد و باعث بهبود رشد گیاه در شرایط شوری می‌شود (Liang, et al.,2007).

شوری باعث کاهش تعداد گره در هر بوته شد. بطوریکه بیشترین تعداد گره در تیمار شاهد (55/6) و کمترین تعداد گره (55/5) در تیمار 180 میلی مولار کلرید سدیم حاصل شد (جدول2). شوری میزان انرژی لازم برای حفظ حالت طبیعی گیاه را افزایش داده و در نتیجه انرژی کمتری برای نیازهای رشدی گیاه باقی می‌ماند. میانگین های مربوط به اثر متقابل شوری و کاربرد سیلیس حاکی از افزایش تعداد گره در هر بوته با کاربرد سیلیس در همه سطوح شوری بود. بطوریکه کاربرد سیلیس در تیمارهای شاهد، 60، 120 و 180 میلی مولار کلرید سدیم به ترتیب باعث افزایش تعداد گره به میزان  7/0، 0، 2/0 و 9/0 شد ( جدول3).

بیشترین میزان سطح سبز گیاه (137 سانتیمتر مربع) در تیمار شاهد بدست آمد. در واقع با افزایش غلظت کلرید سدیم سطح سبز کاهش یافت (جدول2). تحقیقات نشان داده است که افزایش غلظت نمک منجر به اختلال در فرآیند فتوسنتز می‌شود و به دنبال آن رشد اندام هوایی کاهش می‌یابد (سرمدنیا و همکاران، 1378).

در این آزمایش سیلیس باعث افزایش سطح سبز گیاه در همه سطوح شوری شد (جدول3). تحقیقات بر روی گیاه لوبیا نشان داده است که بکارگیری سیلیس در شرایط شوری30 و60 میلی‌مولار باعث افزایش درصد سطح برگ این گیاه می شود. بطوریکه با کاربرد 5/1 میلی مولار سیلیس درصد سطح برگ گیاه از 70 % و 45% در شوری 30 و 60 میلی مولار به ترتیب به 87% و 61% می‌رسد ( Zuccarini, 2008). سیلیس با کاهش تعرق گیاه و یا رسوب در زیر سلولهای اپیدرم برگ و ساقه  باعث کاهش اتلاف آب از کوتیکول می‌شود. در نتیجه باعث حفظ و نگهداری آب در سلول و افزایش فشار تورژسانس می‌شود و باعث افزایش سطح سبز گیاه می‌شود. رسوب کریستالهای سیلیکات در سلولهای اپیدرمی مانعی را برای کاهش آب از کوتیکولها ایجاد می کند(Liang, et al.,2007).

جدول 3---------------------

 

مقایسه میانگین داده ها (جدول2) نشان می دهد با افزایش شوری، وزن تر و خشک اندام هوایی و ریشه و میوه شنبلیله کاهش یافت ، به طوریکه بیشترین میزان وزن تر و خشک اندام هوایی، میوه و ریشه در تیمار شاهد و کمترین میزان وزن تر و خشک اندام هوایی، میوه و ریشه در تیمار 180 میلی مولار کلرید سدیم بود. کاهش رشد ، سریعترین پاسخ گیاه به تنش شوری است (سیدلرفاطمی و همکاران، 1388).

وجود سیلیس در بستر کشت گیا هان شنبلیله و در شرا یط تیمار های شوری و بدون شوری باعث افزایش وزن تر و خشک اندام هوایی، میوه و ریشه گیاهان به طور معنی داری شد ( جدول3). این یافته ها با نتایج آزمایش et alGong (2005) که افزایش در وزن تر و خشک گیاه جو در شرایط بدون شوری با کاربرد سیلیس مشاهده کرده اند، مطابقت دارد. مکانیزم احتمالی برای رشد بهتر محصول در حضور سیلیس در شرایط شوری ممکن است به علت افزایش کارایی مصرف آب و بهبود محتوای رطوبت نسبی گیاه در حضور سیلیس باشد (پیوست و همکاران، 1387).

شکل 2--------------------

 

et al Savvas (2009) افزایش عملکرد و تعداد میوه در هر بوته گیاه کدوی زوشینی در شرایط تنش شوری با کاربرد 1 میلی‌مولار سیلیس در محلول غذایی مشاهده کرده اند. آنها بیان نموده‌اند که بخشی از این بهبود رشد و عملکرد در شرایط تنش شوری مربوط به تأثیر سیلیس بر فتوسنتز می‌باشد.

پایداری غشاء سلولی در گیاهان شنبلیله تحت تأثیر تنش شوری تفاوت معنی داری (P<0.05) نشان داد.(جدول 4) و با افزایش غلظت کلرید سدیم میزان پایداری غشأ سلولی کاهش یافت.این مقدار برای تیمارهای شاهد، 60، 120 و 180 میلی مولار کلرید سدیم به ترتیب برابر 49/67، 32/61، 22/62، 24/55 بود (جدول 5). اما با کاربرد سیلیس در شرایط بدون تنش و با تنش شوری پایداری غشاءافزایش یافت بطوریکه بیشترین میزان پایداری غشاء در تیمار شاهد همراه با سیلیس یعنی برابر 39/71 بود و در غلظتهای بعدی کلرید سدیم همراه با سیلیس، پایداری غشاء به ترتیب برابر 5/65 ,34/63 ، 61/62 بود که این افزایش پایداری غشاءسلولی با کاربرد سیلیس از لحاظ آماری معنی دار بود( جدول 6). نتایج بدست آمده از اندازه گیری پایداری غشاء سلولی تحت شرایط تنش شوری نشان می دهد که سیلیس ممکن است بوسیله کاهش در نفوذپذیری غشاءسلولی و همچنین ممانعت از پراکسید شدن غشاءپلاسمایی و پایداری آن در شرایط تنش شوری باعث کاهش اثر سمیت شوری شده و رشد گیاه را بهبود می‌دهد (Zhu et al, 2004).

 

 

 

 

 

 

 

 

جدول 4-----------------

جدول 5-

جدول 6-------

بیشترین (9/50) و کمترین (4/61) شاخص کلروفیل به ترتیب در تیمارهای شاهد و 180 میلی مولار کلرید سدیم حاصل شد ( جدول 5). مطالعات صورت گرفته در برخی گیاهان نشان داده است که شوری تا دامنه مشخصی باعث افزایش میزان کلروفیل برگ به دلیل مکانیسم های تحمل به تنش از قبیل کاهش سطح برگ و افزایش ضخامت برگ که نتیجه آن افزایش غلظت کلروفیل در واحد سطح برگ است، می‌شود. لیکن با افزایش بیش از اندازه شوری و اثرات سوء آن بر ساختار کلروفیل و در نتیجه تخریب کلروپلاستها میزان کلروفیل کاهش می‌یابد. مقایسه میانگین داده های حاصل از اثر متقابل شوری و سیلیس حاکی از افزایش شاخص کلروفیل در همه سطوح شوری با کاربرد سیلیس بود بطوریکه بیشترین شاخص کلروفیل (6/64) از تیمار شاهد همراه با سیلیس حاصل شد که نسبت به شاهد 44/6 افزایش نشان داد و کاربرد سیلیس در همه سطوح شوری به ترتیب به میزان 4/4، 54/3 و 21/4 باعث افزایش شاخص کلروفیل شد  جدول 6 ).

گزارش شده که سیلیس استحکام برگها را افزایش و پیری برگ را به تأخیر انداخته و میزان کلروفیل و فعالیت آنزیم روبیسکو و سرعت فتوسنتز را افزایش می‌دهد (Liang, et al.,2007).

 

همچنین  افزایش میزان کلروفیل b،a و نسبت کلروفیل a به b در تیمارهای شوری با کاربرد 5/1 میلی‌مولار سیلیس مشاهده شد (جدول 6). بطوریکه بیشترین مقدار کلروفیلb، a در تیمار گیاهان شاهد با مصرف سیلیس به ترتیب به میزان 21/5 و 53/7 میلی‌گرم در گرم ماده خشک برگ حاصل شد که نسبت به گیاهان شاهد بدون مصرف سیلیس 26/1 و 07/2 میلی‌گرم افزایش نشان داد و با کاربرد سیلیس در بقیه سطوح شوری (180، 120 و 60 میلی‌مولار کلرید‌سدیم)  میزان کلروفیل  a به ترتیب 353/0، 79/0 و 89/0 میلی‌گرم و میزان کلروفیل b، 354/0، 09/1 و 1 میلی‌گرم در گرم ماده خشک افزایش یافت (جدول6). کاربرد سیلیس در محیط رشد گیاه باعث کاهش نفوذپذیری غشاء پلاسمایی سلولهای برگ شده و ساختار کلروپلاست ها را که آسیب زیادی در اثر سمیت کلرید سدیم (ناپدید شدن غشاء دو لایه و فرو‌ریختن گرانا) دیدند، بهبود می‌بخشد. یعنی سیلیس روی ساختار و کارکرد غشائ پلاسمایی موثر استZhu et al., 2004). نتایج این آزمایش با یافته هایet alLevent Tuna (2008) که تأثیر کاربرد سیلیس را بر دو رقم گندم در شرایط شوری بررسی کرده‌اند مطابقت داشت. آنها افزایش میزان کلروفیل b،aو نسبت کلروفیل  a به b را در گیاهان گندم تحت شرایط شوری با کاربرد سیلیس مشاهده کرده‌اند.

بیشترین میزان درصد رطوبت نسبی برگ (09/65 درصد) درگیاهان تیمار شاهد مشاهده شد. کمترین مقدار این صفت (9/56 درصد) در تیمار 180 میلی مولار کلرید سدیم بود ( جدول 5). کاهش محتوای رطوبت نسبی در نتیجه کاهش دسترسی به آب در اثر افزایش پتانسیل اسمزی ناشی از وجود نمک است. در واقع با افزایش سطح شوری میزان رطوبت نسبی در برگ کاهش یافت، این کاهش در ابتدا به علت بسته شدن روزنه ها و کاهش فتوسنتز با افزایش شوری به دلیل توقف انتقال الکترون و ممانعت نوری در چرخه فتوسنتز می‌باشد.

مقایسه میانگین اثر متقابل تیمارها نشان داد بیشترین و کمترین میزان درصد رطوبت نسبی 55 و 5/66 درصد به ترتیب در تیمار شاهد با مصرف سیلیس و شوری 180 میلی‌مولار کلرید‌سدیم بود ( جدول 5). در واقع کاربرد سیلیس باعث بهبود وضعیت آب گیاه می‌شود و رطوبت نسبی برگ را افزایش می‌دهد (شکل5). نتایج سایر محققان حاکی از کاهش میزان نسبی آب برگ در گیاهان مختلف در شرایط تنش شوری است (حیدری شریف آباد، 1380؛ عابدی و نیریزی، 1381). در شرایط تنش شوری، گیاه برای حفظ توان اسمزی جهت جذب آب به تجمع نمک یا سنتز ترکیبات آلی مثل قندها و اسید های آمینه می‌پردازد به همین علت در چنین شرایطی میزان نسبی آب برگ بر اثر افزایش غلظت نمک به شدت کاهش می‌یابد سیلیس در دیواره های سلول ها رسوب کرده و با ماکرو ملکول‌های آلی (شامل سلولز، پکتین) ترکیب شده و ترکیبات کلوئیدی بی‌شکل را با سطح جذب بالا تشکیل می‌دهد درنتیجه کارآیی مصرف آب را افزایش می‌دهد (سید لر فاطمی و همکاران، 1388).

شکل 5----------

 

مقایسه میانگین اثر ساده شوری بر درصد پایداری غشاء سلولی نشان داد غلظت بالای نمک (180 میلی مولار کلرید سدیم) باعث افزایش معنی‌داری در میزان این صفت شد (جدول6). در واقع شوری باعث افزایش نفوذپذیری غشاءسلولی می‌شود (et al., 2008Cai). داده های حاصل از اثر متقابل سیلیس و شوری نشان داد سیلیس نفوذپذیری غشاءسلولی را در شرایط تنش شوری حفظ می‌کند (جدول6).  طبق نظرet alZhu (2004) سیلیس نفوذپذیری غشاء پلاسمایی را کاهش داده و همچنین پراکسید‌شدن غشاءپلاسمایی و سلامت آن را در شرایط شوری حفظ می‌کند و در نتیجه سمیت شوری را کاهش داده و رشد گیاه را بهبود می‌دهد.

نتایج حاصل از این آزمایش نشان داد که کاربرد سیلیس از طریق کاهش نفوذپذیری غشاءسلولی باعث کاهش اثرات تنش شوری شده و به حفظ ساختمان غشاء سلولی کمک می‌کند.

نتایج تجزیه واریانس داده های مربوط به پارامترهای فلورسانس کلروفیل (F0, Fm, Fv, Fv/Fm) در جدول 4 ارائه شده است. با افزایش غلظت شوری میزان پارامترهای مورد بررسی‌کاهش یافت (جدول5) بطوریکه بیشترین و کمترین مقدار پارامترهای (3/400 و355) F0 ،( 8/959 و 2/1509) Fm ،(4/622 و 9/1108) Fv و (6384/0 و 735/0) Fv/Fmبه ترتیب در تیمارهای گیاهان شاهد و بیشترین غلظت کلرید سدیم (180 میلی مولار) حاصل شد. مقدارFv که برابر است با ( F0- Fm) و همچنین مقدار Fv/Fm هر دو تحت تأثیر مقدار Fm قرار دارند و با افزایش سطح شوری این دو پارامتر هم کاهش می‌یابند.

مقدار Fv معمولا بوسیله تنش های محیطی مانند گرما، یخ زدگی و شوری که باعث صدمه به تیلاکوئیدها می‌گردند کاهش می‌یابد (Anonymous, 2005) که در تحقیق حاضر هم نیز این نتایج بدست آمد. کاربرد سیلیس باعث بهبود پارامتر Fm در شرایط تنش شوری شد. از بررسی مقایسه میانگین‌های داده های Fv و  Fv/Fm نیز نتایج مشابه حاصل شد یعنی کاربرد سیلیس باعث افزایش این پارامترها شد. بطوریکه بیشترین مقدار پارامترهای  Fv/Fm و Fv در تیمار شاهد با مصرف سیلیس حاصل شد که نسبت به گیاهان شاهد بدون مصرف سیلیس به ترتیب به میزان 016/0 و 26 بیشتر بود. البته کاربرد سیلیس در همه غلظتهای کلرید سدیم استفاده شده در این تحقیق باعث افزایش میزان این دو پارامتر شد ( جدول 6). تنش های محیطی که باعث تغییرات ساختاری در سطح رنگدانه های فتوسیستم II می‌شوند، مقدار F0 (فلورسانس کمینه) را تحت تأثیر قرار می‌دهند (Anonymous, 2005). به نظر می رسد کاربرد سیلیس نفوذپذیری غشاء پلاسمایی سلولهای برگ را کاهش داده و ساختار کلروپلاست ها را که خسارت زیادی در اثر شوری دیده اند، بهبود می بخشد که نتایج این آزمایش گویای این مطلب می باشد.

نتیجه گیری

 در این آزمایش مشاهده شد شوری موجب کاهش معنی دار همه صفات مورفولوژیکی (ارتفاع ساقه، تعداد گره، فاصله میانگره، تعداد انشعاب، تعداد برگ، سطح سبز، شاخص کلروفیل، وزن خشک اندام هوایی، وزن خشک میوه، وزن خشک ریشه و وزن هزار دانه) و صفات فیزیولوژیکی (میزان کلروفیل a وb ، پایداری غشاء‌سلولی، محتوای رطوبت نسبی برگ و پارامترهای کلروفیل فلورسانس) مورد اندازه گیری شد. نتایج حاصل از این تحقیق، نشانگر اثرات سودمند سیلیس در شرایط تنش شوری بر گیاه شنبلیله بود. کلید این امر کاهش جذب، انتقال و انباشتگی یون سدیم در بافت های حساس می‌باشد که به نظر می‌رسد به علت نقش سیلیس در پایداری دیواره سلول و حفظ انسجام غشاء سلولهای ریشه باشد. هرچند روشن ساختن این امر پژوهش‌های بیشتر در بیوشیمی و ساختار دیواره و غشاء‌سلولی را می‌طلبد. این آزمایش آشکار می‌سازد که افزودن کودهای سیلیکاته به خاک های شور ممکن است اثرات تنش شوری را در گیاه شنبلیله تخفیف دهد. اگرچه اثرات مفید سیلیس تحت شرایط مطلوب نیز محسوس بود، ولی به نظر می‌رسد زمانی که گیاه در معرض شرایط تنش قرار می‌گیرد، اثرات سودمند سیلیس چشمگیر‌تر است.

  امید بیگی، ر.، 1383. تولید و فرآوری گیاهان دارویی. جلد سوم، چاپ سوم، انتشارات آستان قدس رضوی، صفحه  275.

بندانی، م.، عبدل زاده، ا. 1385. اثر تغذیه سیلیکون در تحمل به شوری گیاه پوکسینلیا دیتنس (Puccinelliadistans). مجله علوم کشاورزی و منابع طبیعی،(14) : 119-111.

پیوست، غ. ع.، زارع، م. ر. و سمیع زاده، ح. ا. 1387. اثر متقابل سطوح مختلف سلیسیم بر رشد کاهو پیچ تحت شرایط کشت در سیستم لایه نازک محلول غذایی(NFT). مجله علوم و صنایع کشاورزی، ویژه علوم باغبانی، 1 (22): 79-86 .

حیدری شریف آباد، ح. 1380. گیاه و شوری. انتشارات موسسه تحقیقات جنگلها و مراتع.

سرمدنیا، غ. 1372. اهمیت تنشهای محیطی در زراعت. مقالات کلیدی اولین کنگره زراعت و اصلاح نباتات ایران. کرج.

سید لرفاطمی، ل.، طباطبایی، س. ج.، فلاحی، ا. 1388. اثر سیلیسیوم بر رشد و عملکرد گیاه توت فرنگی در شرایط تنش شوری. مجله علوم باغبانی (علوم و صنایع کشاورزی)، 1: (23)95-88..

Anonymous. 2005.Sugar beet News Letter, No. 3. Sugar Beet Seed Research Institute, Karaj, Iran (In Persian).

Cai, K., Gao, D., Luo, S., Zeng, R., Yang, J., and Zhu, X. 2008. Physiological and cytological mechanisms of silicon-induced resistance in rice againstblast disease. Physiology Plant, 134:324-333.

Gong, H., Zhu, X., Zhu, X., Chen, K., Wang, S and Zhang, C. 2005. Silicon alleviates oxidative damage of wheat plant in pots under drought. Plant Science, 169: 313-321.

Levent Tuna, A., Kaya, C., Higgs, D., Murillo Amador, B., Aydemir, S., and Girgin, A. 2008. Silicon improves salinity tolerance in wheat plants. Environmental and Experimental Botany, 62: 10-16.

Liang, Y., Sun, W., Zhu, Y.G., and Christie , P. 2007. Mechanisms of silicon mediated alleviation of a biotic stresses in higher plants: a review. Environmental Pollution, 147:422-428.

Savvas, D., Manos, G., Kotsiras, A and Souvaliotis, S. 2002. Effect of silicon and nutrient-induced salinity on yield, flower quality and nutrient uptake of gerbera grown in a closed hydroponic system. Journal. Applied Botanic, 76: 153-158.

Zhu, Z, Wei, G., Li, J., Qian, Q., and Yu, J. 2004. Silicon alleviates salt stress and increases antioxidant enzymes activity in leaves of salt-stressed cucumber (Cucumissativus L.). Plant Science, 167: 527-533.

Zuccarini, P.2008. Effect of silicon on photosynthesis, water relations and nutrient uptake of Phaseolus vulgaris under NaCl stress.  BiologiaPlantarum, 52(1): 157-160.