بررسی الگوی فصلی شکار پس از انتشار بذر خردل وحشی ) Sinapis arvensis ( و جودره ) Hordeum spantaneum ( در مزرعه گندم در منطقه کرج

مقدمه
علف های هرز، بدون در نظر گرفتن مبدا آن ها، از اجزای ضروری اکوسیستم های زراعی اند؛ از این رور، بر ساختار و  کارکرد این سیستم ها تاثیر به سزایی دارند. علف های هرز از دیرباز، به دلیل اثر بارزشان بر عملکرد محصول زراعی، به عنوان گیاه خودرو و ناخواسته مورد توجه بوده اند. این گیاهان، همواره در نظام های زراعی حضور دارند و آن ها عمدتا وابسته به بذور موجود در خاک هستند (کوچکی و همکاران، 1380).
حفظ بقای علف های هرز، مهمترین عامل اثرگذار بر تغییرات جمعیت علف های هرز یک ساله و بیانگر چگونگی موفقیت آن ها در اکوسیستم های زراعی می باشد (Davis et al. 2004; Jordan et al. 1995). امروزه عمیقا پذیرفته شده است که برنامه هایی که در آن ها کنترل علف های هرز، صرفا بر اساس کاربرد علف کش های شیمیایی پایه ریزی شده، بسیار نا پایداراند. همچنین نگرانی اذهان عمومی در مورد مقدار ترکیبات شیمیایی استفاده شده برای کنترل آفات، بیماری ها و علف های هرز و پتانسیل آثار زیست محیطی آن ها بیشتر شده است( آقاعلیخانی و رحیمیان، 1385). بذور منبع غنی مواد غذایی هستند که منابع لازم برای جوانه زنی و رویان و تبدیل آن به گیاهچه را فراهم می کنند. همچنین منابع ارزشمند غذایی برای بسیاری از پستانداران، پرندگان و حشرات می باشند (Hartzler et al. 2006). مدل های دینامیک جمعیت علف های هرز بیانگر آن است که حفظ بقای بذر، مهم ترین عامل تاثیر گذار بر جمعیت علف های هرز یکساله است(Jordan et al. 1995؛ Davis et al. 2003؛ Davis et al. 2004) و پیشنهاد می کنند که از دست رفتن بذور در اثر مصرف به وسیله بذر خواران می تواند اثر تنظیم کنندگی بالقوه ای بر بسیاری از علف های هرز مهم در کشاورزی داشته باشد. بسیار دال بر این است که شکارگران مهره دار و بی مهره بذور، به طور مرتب، مقادیر بسیاری از بذور علف های هرز در کشاورزی را مصرف می کنند(Heggenstaller et al. 2006). بذر مرحله آسیب پذیر در ورود مجدد گیاهان به اکوسیستم هاست زیرا عوامل مختلف زنده و غیر زنده بر آن تاثیر گذاشته و سبب کاهش تعداد و یا مرگ آن ها می گردند. مصرف و یا حذف بذور پراکنده شده بوسیله حشرات و مهره داران ( پرندگان و جوندگان ) که عموماً شکار نامیده می شود، از جمله فاکتور های زنده موثر بر بذور است که از لحاظ کمی از اهمیت برخوردار است (Janzen.1971؛ Hulme.1998). شکار پس از انتشار بذور، یکی از مهمترین دلایل مرگ و میر جمعیت علف هی هرز در زمین های کشاورزی است که می توان از آن در شیوه های مدیریتی علف های هرز که بر پایه روش های اکولوژیک بنا نهاده شده اند، استفاده کرد (Heggenstaller et al. 2006). بدون شک شکار بذر، به ویژه بذوری که در سطح خاک قرار دارند، تاثیر زیادی بر تراکم و ترکیب بذر دارد ( زند و همکاران، 1383 ). جلوگیری از ورود بذور علف های هرز به بانک بذر خاک، یکی از روش های کنترل است که به دست فراموشی سپرده شده است (Hartzler et al.2006). شکار بذر می تواند نقش مهمی در کاهش رشد جمعیت گیاهی، تغییر قدرت رقابت درون و برون گونه ای و اثر بر ساختار اجتماعی گیاهی، هم در اکوسیستم های زراعی و هم در اکوسیستم های طبیعی داشته باشد. یکی از روش های مدیریت بانک بذر در استرالیا، فراهم اوردن شرایط برای حذف طبیعی بذر علف های هرز بوسیله بذر خواران است. برای اینکه از شکار به نحوه موثری استفاده گردد، باید الگوی آن در مزرعه مشخص شده و عوامل شکارگر، نحوه فعالیت آنها و نیز ارجحیت بذور برای شکار بوسیله آنها مشخص شود (Jacob et al. 2006).
 نتایج آزمایش Jacob et al (2006)  نشان داد که شکارگران بذر، تعداد بذرهای موجود بر سطح خاک را کاهش داده و سبب کاهش ذخیره بذری خاک می شوند. از آنجا که به نظر می رسد که شکار بذر، تقریبا در تمام نقاط مزرعه اتفاق می افتد، این احتمال وجود دارد که فعالیت حیوانات بذر خوار بر اندازه ذخیره بذری علف های هرز در خاک اثر گذاشته و  می تواند یک روش موثر در کنترل علف های هرز باشد. 99%- 70% از بذر علف های هرزی که سالانه در مزارع غلات تولید می شوند، قابل استحصال از ذخیره بذری خاک نبوده و یا به صورت گیاهچه سبز نمی شوند (Cardina.1996) و شاید شکار، دلیل بخش عمده ای از این کاهش بذرها باشد (Westerman et al. 2003a). نتیجه تحقیقات مختلف بیانگر آن است که سطوح بالای شکار بذرها، نه تنها تراکم بذر علف های هرز را کاهش می دهد، بلکه بر گسترش فضایی علف های هرز یکساله اثر گذاشته و در نتیجه نوعی کنترل بیولوژیک طیف وسیع را فراهم می کند (Swanton et al. 1999). به دلیل اهمیت بیولوژیک شکار پس از انتشار بذور، می توان از آن در مدیریت علف های هرز بهره برد و از میزان اتکا به علف کش ها کاست؛ بنابراین این روش به تدریج به عنوان یک روند مهم اکولوژیک، جایگاه خود را در علم علف های هرز پیدا می کند ( Brust and House.1988؛ Marino et al. 1997؛ Westerman et al. 2003b؛ Holmes and Froud-Williams.2005).

مواد و روش ها
آزمایش های مزرعه ای شکار پس از انتشار بذر در پاییز و زمستان 1391 و بهار 1392 در مزرعه گندم در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی در محمد شهر کرج به اجرا در آمد. ارتفاع شهرستان کرج از سطح دریای آزاد 9/1292 متر و طول جغرافیایی آن 50 درجه و 57 دقیقه شرقی و عرض آن 35 درجه و 48 دقیقه شمالی می‌باشد. میانگین دراز مدت بارندگی این منطقه 251 میلیمتر حداقل و حداکثر دمای منطقه به ترتیب 20- و 42 درجه سانتیگراد می‌باشد. به طور کلی می‌توان اقلیم کرج را در حد اقلیم نیمه خشک به حساب آورد.
آزمایش ها به صورت فاکتوریل و در قالب طرح بلوک کامل تصادفی با سه تکرار اجرا شد.  عامل ها شامل گونه های گیاهی در دو سطح (خردل وحشی و جودره)، تاریخ نمونه برداری  در 14 تاریخ (شامل 22 آذر، 6 دی، 20 دی، 4 بهمن، 28 بهمن، 12 اسفند، 26 اسفند 1391، 10 فروردین، 24 فروردین، 7 اردیبهشت، 21 اردیبهشت، 4 خرداد، 18 خرداد و1 تیر 1392) و مکان نمونه‌برداری در دو سطح (حاشیه و وسط مزرعه) بود که در کرت های به ابعاد 5 متر در 10 متر اجرا شدند. آزمایش به روش Westerman et al.(2003b) و با اندکی تغییر اجرا شد. برای قرار دادن بذرها در مزرعه از ظروف پتری با قطر 10 سانتی متر استفاده شد. ابتدا کف هر پتری چند سوراخ به عنوان زهکش ایجاد شده و سپس داخل پتری ها با خاک الک شده مزرعه پر شده و 50 عدد از هر بذر علف هرز مورد نظر بر روی سطح خاک داخل پتری قرار داده شد. پتری به گونه ای داخل مزرعه قرار گرفت که لبه پتری با خاک مزرعه همسطح شود. در هر تاریخ نمونه برداری، چیدمان پتری ها در هر کرت به صورت تصادفی بود اما پتری ها به گونه ای در داخل کرت قرار گرفتند که دو پتری مجاور، حداقل سه متر از یکدیگر فاصله داشتتند. در هر تاریخ نمونه برداری، یک پتری شاهد محتوای بذر همان گونه در کرت قرار داده شد. تنها تفاوت این پتری با سایر پتری ها این بود که درون قفس های با ابعاد 10×15×15 سانتی متر که با توری مش یک میلی متر ساخته شده بودند، قرار داشتند. هدف از استفاده از این پتری های شاهد، تعیین میزان بذر از دست رفته در اثر سایر عوامل همچون شراط آب و هوایی و بارندگی بود. به منظور دستیابی به الگوی فصلی شکار پس از انتشار بذر، میزان شکار بذر به وسیله شکارگران در طی 13 نمونه برداری 4 روزه یا بیشتر (بسته به میزان شکار بذر) در فواصل یک هفته ای در دو منطقه تعیین شد. بدین منظور، در اولین روز نمونه برداری، پتری های محتوای بذر در کرت ها قرار داده شده و پس از گذشت چهار روز، جمع آوری شدند. پس از جمع آوری پتری ها، کل محتویات هر پتری درون کیسه های پلاستیکی تخلیه و برچسب زده شده و به آزمایشگاه منتقل شد. در آزمایشگاه، بذر جودره با استفاده از الک از خاک جدا شدند اما به دلیل ریز بودن بذر خردل وحشی، احتمال خروج آن ها از الک و در نتیجه بروز خطا در نتایج وجود داشت، بذر های این گونه با استفاده از کیسه ها توری از خاک جدا شدند. نمونه برداری های بعدی، با فاصله زمانی یک هفته نسبت به نمونه برداری قبلی و به همان روش اجرا شدند. به منظور، مقایسه میزان شکار در حاشیه مزرعه گندم با وسط مزرعه در دو ناحیه آزمایش هایی مشابه آزمایش های اجرا شده در مزرعه گندم صورت گرفت. وسط مزرعه در فاصله 50 متری از حاشیه مزرعه قرار داشت؛ که نوع پوشش علف های هرز وسط مزرعه با حاشیه متفاوت بود، به طوری که در وسط مزرعه علف های هرز هفت بند3، پیچک صحرایی 4و شاتره 5 به صورت شایع اسقرار یافته بودند و این در حالی بود که عمده علف های هرز شایع در حاشیه مزرعه شامل جوموشی6  و سمله تره 7 بود. تمامی مراحل اجرای آزمایش در وسط مزرعه همزمان و همانند با حاشیه مزرعه بود. برای تعیین میزان بذر از دست رفته از طریق شکار، از ضریب تصحیح آبوت (Abbott, 1945) استفاده شد:
 
که در آن R: میزان بذر شکار شده به وسیله شکارگران، E: تعداد بذر باقی مانده در پتری های آزمایشی و C: تعداد بذر باقی مانده در پتری های شاهد بود.
به منظور تعیین نوع شکارگران بی مهره، از ظروف پلاستیکی با قطر 10 سانتی متر ارتفاع 15 سانتی متر به عنوان تله8 استفاده شده و در هر تکرار 10 تله در فواصل بین کرت ها استفاده شد. هر ظرف تله که تا نیمه از پلی اتیلن گلیکول پر شده بود به گونه ای داخل مزرعه قرار داده شد که لبه ظرف با خاک مزرعه همسطح باشد. در طی چهار روز نمونه برداری، تله ها  به صورت مرتب سرکشی می شد تا در صورت پر شدن تخلیه شوند، در غیر این صورت در پایان هر نمونه برداری، تله ها خالی شده و نوع بی مهرگان به دام افتاده در تله ها شناسایی شد. بی مهرگان غیر بذر خوار حذف و تعداد بذر خواران شمارش شد. آنالیزها با رویه GLM PROC و با نرم افزار MSTAT انجام شد. برای رسم نمودار از نرم افزارExcel  استفاده گردید. مقایسه میانگین با آزمون  دانکن و در سطح 5% انجام شد.

نتایج و بحث
تاثیر تیمارها بر درصد شکار بذر علف‌های‌هرز
نتایج بدست آمده از تجزیه واریانس داده‌ها نشان داد که تیمارهای مختلف تاثیر معنی‌داری بر درصد شکار بذر علف‌های‌هرز دارند. بر اساس نتایج، اثر نوع علف‌‌هرز، تاریخ شکار و مکان شکار (حاشیه و وسط مزرعه) همچنین اثرات متقابل آ ن ها معنی‌دار بود (جدول 1).
نتایج بدست آمده از مقایسه میانگین داده‌ها نشان داد که درصد شکار بذر در علف هرز جودره بیشتر بود که احتمالا به دلیل اندازه بزرگتر و ارزش غذایی بیشتر آن بود (داده ها نشان داده نشده است)(Gallandt et al., 2005). در بین تاریخ‌های مختلف، تاریخ 4 خرداد با سایر تاریخ‌ها تفاوت معنی‌داری داشت به طوری که در این تاریخ 38/30 درصد شکار بذر مشاهده شد (جدول 1). میزان شکار پس از انتشار بذر در طی فصل تغییر می کند به عبارت دیگر شکار پس از انتشار بذر فصلی است (Cardina et al.1996; Heggenstaller et al.2006; Davis et al.2003; Westerman et al.2003b; Mauchline et al.2005)  
بیشترین درصد شکار بذر علف‌های‌هرز در تاریخ 4 خرداد در وسط مزرعه بود که با کلیه تیمارها تفاوت معنی داری داشت. کمترین درصد شکار بذر در 24 فروردین مشاهده شد که تنها با تاریخ های 21 اردیبهشت و 4 خرداد اختلاف معنی داری داشت (شکل-1). به طور معمول میزان شکار در مناطق دارای پوشش گیاهی محتمل‌تر از مناطق تخریب شده است اما Westerman et al.(2003b) بیان کردند که هر چند که میزان شکار بوسیله شکارگران مهره دار و بی مهر متغیر بود اما میزان فعالیت شکارگران بی مهره و موش ها، در داخل و حاشیه مزرعه مشابه بوده و دوری یا نزدیکی از حاشیه مزرعه بر شکار بوسیله شکارگران مهره دار و بی مهره بی اثر بود.

در تاریخ 4 خرداد ماه و در علف هرز جودره بالاترین درصد شکار بذر  حاصل شد. در بین تیمارهای آزمایش کمترین درصد شکار بذر در 24 فروردین مربوط به علف‌هرز جودره بود. همچنین در همین تاریخ کمترین میزان شکار بذر خردل وحشی نیز با 21/7 درصد برآورد شد، که با تاریخ های 21 اردبیهشت و 4 خرداد اختلاف معنی داری داشت (جدول 3). Jacob et al.,(2006) نیز از فصلی بودن شکار خبر دادند. در تحقیق آن ها میزان شکار بذر علف های هرز چچم یکساله یولاف وحشی و تربچه وحشی در ماه دی کمترین و در ماه بهمن به بیشترین مقدار خود رسید و سپس در ماه اسفند مجددا کاهش یافت.
نتایج مقایسه میانگین داده‌ها اثر متقابل نوع علف‌هرز× تاریخ × مکان شکار بر درصد شکار بذر نشان داد که در بین تیمارهای مختلف، بیشترین درصد شکار بذر در تاریخ 4 خرداد در وسط مزرعه مربوط به علف‌هرز جودره بود که با سایر تیمارهای آزمایش تفاوت آماری معنی‌داری نشان داد (جدول4). در بین تیمارهای آزمایش کمترین درصد شکار بذر در حاشیه مزرعه در تاریخ 24 فروردین مربوط به علف‌هرز جودره بود که تنها با جو دره در 21 اردیبهشت و 4 خرداد در حاشیه و وسط  مزرعه و خردل وحشی در 4 خرداد در حاشیه و 18 خرداد در حاشیه و وسط مزرعه اختلاف معنی داری داشت (جدول4). نیاز غذایی حشرات در طی سال متفاوت است. در طی رکود پاییز و زمستان و نیز در اوایل فصل بهار، قبل از شروع تولید مثل، نیاز غذایی آنها کم است. با شورع تولید مثل، نیاز غذایی افزایش یافته و احتمالا هر چه مصرف بذر بوسیله آنها بیشتر باشد، باروری آنها بیشتر خواهد بود. افزایش مصرف بذر در ماه خرداد با اوج تولید مثل آنها همزمان است (Hollidy and Hagley, 1978) الگوهای شکار پس از انتشار بذر به شدت تحت تاثیر عواملی چون شرایط محیطی گونه گیاهی تراکم بذر و میزان دفن بذرها قرار دارد (Willson et al.1990., Myster and Pickett, 1993). Kollmann et al. 1998 خاطر نشان ساختند که ترتیب ارجحیت بذرها برای شکار بوسیله جوندگان در مکان ها فصول و سال های مختلف ثابت است اما میانگین شکار در میان گونه های مختلف مکان ها و فصول و سال ها با هم تفاوت داشت. آنها همین نتیجه گیری کردند که شکار بذر در تابستان بیشترین و در زمستان کمترین میزان را داشت.

تجزیه واریانس تاثیر تیمارها بر تعداد شکارگرها
نتایج تجزیه واریانس تاثیر تیمارها بر تعداد شکارگرها نشان داد که بین علف‌های‌هرز از نظر تعداد شکارگر تفاوت آماری معنی‌داری مشاهده نشد. اثر تاریخ شکار، مکان شکار، اثر متقابل نوع علف‌هرز× تاریخ شکار و تاریخ × مکان بر تعداد شکارگرها از نظر آماری معنی‌دار بود (جدول 1).

مقایسه میانگین اثر تاریخ‌ بر تعداد شکارگرها
بر اساس نتایج مقایسه میانگین داده‌ها تعداد شکارگر ها در تاریخ 18 خرداد بیشترین تعداد را داشتند که با تاریخ‌های 7 و 21 اردیبهشت و 4 خرداد در یک گروه آماری قرار گرفت ولی با سایر تیمارها تفاوت آماری معنی‌دار نشان داد. تعداد شکارگرها در این تاریخ‌ها به ترتیب 98/3، 00/4 و 06/4 بود. با توجه به نتایج مقایسه میانگین داده‌ها کمترین تعداد شکارگرها در 20 دی ماه مشاهده شد، که با تاریخ های 6 دی، 4 بهمن، 28 بهمن و 12 اسفند اختلاف معنی داری نداشت (شکل3).

مقایسه میانگین اثر متقابل تاریخ‌ شکار و نوع علف‌هرز بر تعداد شکارگرها
همان طور که نتایج تجزیه واریانس نشان داد اثر متقابل تاریخ شکار× نوع علف‌های‌هرز بر تعداد شکارگرها در سطح یک درصد تاثیر معنی‌داری داشت (جدول 4). نتایج حاصل از مقایسه میانگین داده‌ها نشان داد که در بین تیمارهای مختلف، بیشترین تعداد شکارگر در 18 خرداد مربوط به جودره بود. بطوری که در این تاریخ تعداد شکارگرها 79/4 بود. پس از این تیمار بیشترین تعداد شکارگرها با 33/4 در 21 اردیبهشت در جودره مشاهده شد که البته از نظر آماری تفاوت معنی‌داری با تیمار قبلی نداشت اما با سایر تیمارهای آزمایش تفاوت آماری معنی‌داری مشاهده شد. کمترین میزان شکار بذر نیز مربوط به تاریخ‌های 20 دی در جودره و خردل وحشی و 4 بهمن در خردل وحشی بود. بطوری که در این تاریخ شکارگری در مزرعه مشاهده نشد. نتایج نشان داد که بیشترین تعداد شکارگرها مربوط به بذور جودره می‌باشد، به طوری که بر اساس نتایج میزان شکار بذر جودره نیز در تاریخ‌های ذکر شده بیشتر بود. در نتیجه با افزایش تعداد شکارگرها میزان شکار بذر افزایش یافته است و با کاهش تعداد شکارگرها از میزان شکار بذرها در مزرعه کاسته شده است (جدول 4).Honek et al., (2006) پس از بررسی شکار پس از انتشار بذرهای گل قاصد دریافتند که میزان و سرعت حذف بذرها از سطح خاک در طی فصل تغییر یافت به طوری که در ابتدای فصل و پس از شروع ریزش بذور کم و به تدریج افزایش یافت. در این تحقیق متوسط سرعت حذف بذرها در سال ها و مکان های مختلف متفاوت است. همچنین سرعت روزانه شکار بذرها نیز تغییر یافت که احتمالا امر به میزان زیادی تحت تاثیر شرایط آب و هوایی رخ داده است.

نوع شکارگرها
بر اساس نتایج به دست آمده شکارگرها در مزرعه مورد آزمایش شامل مورچه، سوسک کارابیده جنس (Amara spp)، سوسک کارابیده جنس (Harpalus spp) و جیرجیرک بودند که مورچه ها و جیرجیرک  ها به ترتیب بیشترین و کمترین تعداد شکارگر ها را به خود اختصاص دادند (شکل4).
معمول ترین شکارگران بذرها در مزارع گیاهان زارعی، گونه های مختلف موش و سوسک های کاربیده ها می باشند ( Lund and Turpin.1977؛ Brust and House.1988 ؛ Cardina et al. 1996 ؛ Cromar et al.1999؛ Marino et al.1997 ؛Getz et al.1986 ؛ Harrison and Regnier.2003). حلزون ها، کرم های خاکی، جیرجیرک ها و مورچه نیز به عنوان شکارگران بذرها در مزارع گیاهان زراعی معرفی شده اند (Getz et al.1986؛ Brust and House.1988؛  Cardina et al. 1996). Jacob et al.(2006) دریافتند که مورچه ها و سایر بی مهره گان کوچک، مهم ترین شکارگران بذر علف های هرز چچم یکساله، یولاف وحشی و تربچه وحشی بودند هر چند که شکار بوسیله شکارگران جونده نیز مشاهده شد. در استرالیا، شکار هم در زمین های زراعی و هم در چشم اندازهای طبیعی اتفاق می افتد و مورچه ها، مهم ترین شکارگران بذر در آن کشور هستند (Andersen and Ashton.1985). نتایج چندین مطالعه پیشنهاد می کند که شکارگرانی چون سوسک های کارابیده و مورچه ها، کاندیداهای مناسبی در برنامه های مدیریت تلفیقی علف های هرز در اکوسیستم های مناطق معتدله می باشند (Harrison and Regnier.2003).           
نتایج تحقیق نشان داد شکار بذر جودره نسبت به خردل وحشی بیشتر بود که می تواند به دلیل ارزش غذایی بیشتر آن باشد. شکار بذر علف هرز دارای الگوی فصلی بود و در پاییز و زمستان کاهش یافت که احتمالا به دلیل کاهش تعداد و فعالیت حشرات در ماه های سرد سال بود.
پاورقی
1-Avena ludoviciana
2- Hordeum spantaneum
3-Polygomum aviculare
4- Convolvulus arvense
5- Fumaria vailantii
6- Hordeum morinum
7-Chenopodium album
8-pitfall