بررسی تنوع ژنتیکی از نظر کارایی مصرف کود در ژنوتی پهای گندم نان تحت شرایط دیم در ایران

نویسنده

عضو هیأت علمی موسسه تحقیقات کشاورزی دیم کشور

چکیده

این پژوهش به منظور بررسی اثر کار برد همزمان ازت و فسفر بر عملکر دانه و همچنین وجود تنوع ژنتیکی بین ارقام گندم نان از نظر
جذب این عناصر و سایر عناصر ریز مغذی و فیتیک اسید در دانه 18 ژنوتیپ پیشرفته گندم نان و دو رقم سرداری و آذر- 2 به عنوان شاهد
طی سال های 86 - 1384 در قالب طرح بلوک های کامل تصادفی در سه تکرار و در دو شرایط مصرف کود وعدم مصرف کود در مؤسسه تحقیقات
کشاورزی دیم سرارود در غرب ایران انجام شد. پس از انجام تجزیه واریانس، صفات مختلف از نظر وراثت پذیری، ضریب تغیرات ژنوتیپی
و فنوتیپی و واریانس ژنتیکی و فنوتیپی مورد ارزیابی قرار گرفتند. بر اساس عملکرد دانه در دو شرایط کودی فوق، شاخص کارایی عملکرد
دانه) GYEI ( برای هر ژنوتیپ محاسبه شد. تجزیه واریانس نشان داد که اختلاف معنی داری بین ژنوتیپ ها برای اکثر صفات مورد بررسی وجود
داشت که نشان دهنده وجود تنوع ژنتیکی در این ژنوتی پها است. کاربرد همزمان کود ازت و فسفر) NP ( عملکرد کل دانه را بطور معنی داری
افزایش داد به طوری که در طی دو سال بررسی به ترتیب باعث افزایش 21 و 14 درصدی عملکرد دانه شد. همچنین با کاربرد کود NP غلظت
عناصر آهن، روی و بر افزایش و غلظت عناصر ازت، فسفر و پتاسیم در دانه کاهش یافت. در این آزمایش اثر کاربرد همزمان کود NP باعث
کاهش نسبت مولی اسید فیتیک به روی شد که کم بودن این نسبت بیانگر بالا بودن دسترسی زیستی آهن و روی موجود در دانه گندم است.
در مقایسه با ارقام آذر- 2 ، سرداری، به ترتیب 9 و 14 ژنوتیپ، از نظر نسبت اسید فیتیک به روی برتر بودند. از لحاظ شاخص کارایی عملکرد
دانه بین ارقام تنوع ژنتیکی زیادی دیده شد. از نظر این شاخص به ترتیب 2 و 3 ژنوتیپ برتر از آذر- 2 و سرداری بودند. ضریب تنوع فنوتیپی
برای کلیه صفات بیشتر از تنوع ژنتیکی بود. بیشترین ضریب تنوع فنوتیپی و ژنوتیپی مربوط به درصد فسفر بود. بالاترین وراثت پذیری مربوط
به عملکرد دانه) 69 / 60 %= h2 ( و کمترین وراثت پذیری مربوط به اسید فیتیک) 63 / 7%= h2 ( بود. بطور کلی می توان چنین استنباط کرد که
کاربرد ازت و فسفر، غلظت عناصر غذایی و عملکرد گندم دیم را تحت تاثیر قرار می دهد و همچنین بین ارقام از نظر کارایی مصرف عناصر
غذایی تنوع ژنتیکی وجود دارد.

کلیدواژه‌ها


مقدمه

در مناطق خشک و نیمه خشک ‏رطوبت و عناصر غذایی  موجود در خاک از عوامل اصلی تولید محصولات کشاورزی به شمار می‌آیند. این دو عامل در ارتباط نزدیک با یکدیگر هستند به‌ طوری که تامین عناصر غذایی  به رژیم رطوبتی خاک مرتبط است. تغذیه صحیح گیاهان زراعی یکی از اصول اولیه دستیابی به کشاورزی پایدار است (لطف الهی و همکاران، 1383). مطالعات انجام شده در مرکز بین المللی تحقیقات کشاورزی در مناطق خشک (ایکاردا) نشان داده که مصرف ازت در مناطق دیم برای تولید محصول گندم ضروری است و میزان کود مصرفی بستگی به شرایط اقلیمی دارد (Pala و همکاران، 1992). با توجه به محدودیت‌هایی که برای مصرف کود‌های شیمیایی در اراضی دیم وجود دارد، انتخاب ارقامی که از نظر جذب و بازدهی مصرف عناصرP ,N  و K مناسب کشت در شرایط دیم از اهمیت ویژه‌ای برخوردار است. یکی از یافته‌های مهم طی چند دهه گذشته در زمینه اصلاح نباتات، شناخت وجود سرمایه عظیم تنوع ژنتیکی در گیاهان بوده است، اما تا کنون بشر فقط توانسته یک گام مقدماتی برای شناسایی پتانسیل وسیع آن بردارد. براساس بررسی‌های انجام شده، تنها حدود 10 درصد از گونه‌های موجود تا به حال به روش علمی مورد ارزیابی قرار گرفته‌اند(Zook و همکاران، 1972). برای استفاده مناسب از این سرمایه عظیم، اطلاع از ماهیت و میزان تنوع موجود در ژرم پلاسم، از اهمیت بسیار زیادی در برنامه‌های به نژادی برخوردار است. آهن از عناصر ریز مغذی بسیار مهم در جیره غذایی انسان می‌باشد. دربین کمبود‌های ریزمغذی‌های گزارش شده در جهان،آهن(Fe) و روی (Zn) عمده‌ترین و مهم‌ترین عناصر هستند( Clark و همکاران 2002 Welch ,و همکاران 1991). بطور تخمینی کمبود آهن در حدود 30 درصد از خاک‌های زراعی جهان اتفاق می‌افتد و در حدود 50 درصد از خاک‌های زراعی برای تولید غلات حاوی سطوح پایینی از روی قابل دسترس هستند(Feil و Fossati، 1995.( استفاده از ارقام زراعی با قدرت بالای جذب و ذخیره سازی ریزمغذی‌ها در سیستم‌های کشاورزی یکی از راهکارهایی است که می‌تواند در بازده ریز مغذی محصولات کشاورزی کاربرد داشته باشد(Feil و Fossati، 1995). جذب عناصر ریز مغذی توسط گیاهان تحت کنترل ژن‌ها می‌باشد. متاسفانه اصلاح‌گران اغلب به صفات کارایی جذب جهت افزایش توانایی محصولات مهم در جذب عناصر ریز‌مغذی از خاک چندان توجه نکرده‌اند و آنها ممکن است بطور غیر‌عمدی صفات بهره‌وری ریز‌مغذی‌ها را در طی گزینش ژنتیکی برای صفات عملکرد بالا از دست بدهند. زیرا هیچ نوع فشار گزینشی برای حفظ کردن چنین صفاتی در فرایند گزینش وجود ندارد. با این حال شواهد کافی وجود دارد که این صفات در ژنوم گیاهان وجود دارند و می‌توانند در برنامه های اصلاحی گزینش شوند. Graham و همکاران (1992) گزارش‌های زیادی در مورد ریز‌مغذی‌های متعدد مانند آهن و روی در چندین محصول غله‌ای شامل گندم، یولاف و جو منتشر کرده‌اند. بْر نیز یکی از عناصر ریز‌مغذی بسیار مهم در جیره غذایی انسان می‌باشد. در شرایطی که میزان بْر قابل استفاده کمتر از یک میلی‌گرم در کیلوگرم باشد، کمبود آن سبب کاهش عملکرد می‌گردد. در شرایط کمبود بْر ریشک‌های غلات وارفته ولی در شرایطی که مقدار بْر قابل استفاده خاک بیش از یک میلی‌گرم در کیلوگرم باشد، ریشک‌ها به خوشه گندم می‌چسبند. یکی از روش‌های مقابله با کمبود بْر در جیره غذایی، اصلاح ارقامی از گندم است که میزان بالایی بْر در دانه جذب نمایند. اسید فیتیک موجود در دانه گندم از عواملی است که موجب کاهش دسترسی زیستی عناصر ریز مغدی یا به عبارت دیگر کاهش میزان جذب این عناصر در دستگاه گوارش انسان می‌گردد. این اسید با آهن، روی، کلسیم و مس کمپلکس تشکیل داده و بدین ترتیب موجب دفع این عناصر از بدن انسان می‌شود. بنابراین با کاهش این اسید در دانه گندم از طریق اصلاح نباتات می‌توان بطور موثری نسبت به افزایش دسترسی زیستی عناصر ریزمغذی مهمی مانند آهن و روی را افزایش داد.Erdal  و همکاران (1998) گزارش کردند که حد بحرانی نسبت اسید فیتیک به روی در مواد غذایی از جمله نان30-25 می‌باشد. اگر این نسبت بیشتر شود، جذب روی و آهن موجود در مواد غذایی از جمله نان توسط انسان کاهش می‌یابد. بعبارت دیگر دسترسی زیستی1 این عناصر مهم غذایی با افرایش مقدار اسید فیتیک در دانه گندم کاهش می‌یابد (Erdal و همکاران، 1998). پایان(1377) اظهار داشت که بیشتر گندم‌های کشور دارای حدود یک درصد اسید فیتیک هستند و حدود 65 تا 70 درصد آن در آرد باقی میماند و از طریق نان وارد بدن مصرف کننده می گردد و با آهن، روی، کلسیم و مس کمپلکس تشکیل می دهد و بدین ترتیب موجب دفع این عناصر از بدن انسان می‌شود. با توجه به اهمیت انتخاب ارقام کارا در جذب عناصر غذایی و تحقیقات اندک در ایران، این پژوهش جهت ارزیابی کارایی ژنوتیپ های پیشرفته گندم نان درجذب عناصر غذایی ازت و فسفر و وجود تنوع ژنتیکی بین ارقام از نظر جذب این عناصر و جذب عناصر ریز مغذی انجام شد.

 

مواد و روش ها:

این پژوهش در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی در سه تکرار و دو محیط، یکی با اعمال کود (N30P30) و دیگری بدون کود (N0P0) و دو سال زراعی بر روی 18 ژنوتیپ پیشرفته گندم نان و دو رقم سرداری و آذر-2 به عنوان شاهد محلی اجرا شد (جدول1). کرت‌های آزمایشی شامل 3 ردیف با فاصله 20 سانتی متر و طول 3 متر بود. ازت و فسفر به ترتیب از منابع اوره و سوپر فسفات تریپل تامین گردید. در سال آیش زمین آزمایش با گاو آهن شخم زده شد و در بهار و تابستان دو بار با پنجه غازی با علف‌های هرز مبارزه به عمل آمد.پس از برداشت، شاخص کارایی عملکرد دانه (GYEI)2 ارقام از نسبت حاصلضرب عملکرد هر رقم در دو آزمایش جداگانه و حاصلضرب میانگین کل عملکرد دو آزمایش با استفاده از فرمول زیر محاسبه شد (Jiang و همکاران 2008).

GYEI= (YLL)/ (YHH)

که در این فرمول:

YLعملکرد ژنوتیپ در شرایط مصرف کود، ŸL میانگین عملکرد در شرایط مصرف کود، YH عملکرد ژنوتیپ در شرایط بدون کود و ŸH میانگین عملکرد در شرایط بدون کود می‌باشد.

در مرحله رسیدن از کلیه کرت‌ها نمونه بذر تهیه و جهت آزمایش‌های لازم به آزمایشگاه منتقل شد. پس از شستشو (شامل شستشوی نمونه با آب معمولی، شستشو با اسید کلریدریک 1/ 0نرمال در کمتر از 30 ثانیه، شستشو با آب معمولی و شستشو با آب مقطر) نمونه‌ها در هوای آزاد خشک شدند. سپس نمونه‌ها به مدت 48 ساعت در آون (دمای 80 درجه سانتی‌گراد) قرار داده شدند. نمونه‌های خشک شده توسط آسیاب برقی مخصوص پودر شدند. سپس نمونه‌ها در دمای 550 درجه سانتی‌گراد به مدت 8 ساعت قرارداده شدند و خاکستر حاصل در اسید کلریدریک 3/3 درصد حل شدند. غلظت آهن و روی در دانه بوسیله دستگاه جذب اتمی3، غلظت بر در دانه به روش سوزاندن خشک در مجاورت اکسید کلسیم و سپس بوسیله دستگاه فٍلٍیم فتومتر4 و ازت دانه بوسیله دستگاه کجلدال5  اندازه‌گیری شدند. ارقام مورد آزمایش با استفاده از روش ناپارامتری رتبه مورد بررسی قرار گرفتند. پس از تعیین رتبه ژنوتیپ‌ها برای هر صفت و برای شناسایی ژنوتیپ‌هایی که از نظر کلیه صفات مورد بررسی برتر هستند، از میانگین رتبه استفاده شد. بطوریکه ژنوتیپی که کمترین مقدار میانگین رتبه را داشتند ، بطور جامع از نظر همه صفات نسبت به دیگر ژنوتیپ‌ها برتر  بودند. برای شناسایی سریعتر ژنوتیپ‌های برتر، رتبه میانگین رتبه بدست آمده، محاسبه  گردید. در این   رتبه ‌بندی به مطلوب‌ترین مقدار صفات رتبه یک داده شد. اجزای واریانس محیطی و ژنتیکی بر اساس امید ریاضی میانگین مربعات برآورد گردیدند Steel) و Torrie،1980). برآورد وراثت پذیری صفات نیز از طریق فرمول زیر صورت گرفت (رضایی و سلطانی، 1377). در این فرمول برآوردی از واریانس ژنتیکی و  برآورد واریانس خطا در جدول تجزیه واریانس و h2 وراثت پذیری عمومی صفت می‌باشد

 

 

 

 

 

 

معادله یک 

                                    

 

 

 

 

 

جدول 1------------------

 

 

نتایج و بحث

نتایج تجزیه مرکب نشان داد که اثرات ساده سال برای بسیاری از صفات مانند ازت، فسفر، پتاس ، اسید فیتیک، روی و بْر در سطح 1% معنی‌دار بود که نشان دهنده تاثیرشرایط جوی متفاوت از نظر بارندگی در سال‌های اجرای آزمایش برروی عناصر اندازه‌گیری شده و عملکرد دانه ارقام  مورد بررسی می باشد.. همچنین اثر ساده محیط (کاربرد و عدم کاربرد کود) برای صفات مذکور (بجز فسفر) معنی‌دار بود که بیانگر اثر مصرف کود بر روی صفات مورد بررسی و عملکرد دانه می‌باشد. اثرات سال در محیط برای عناصر روی و آهن بترتیب در سطوح احتمال 1 و 5 درصد معنی‌دار بود (جدول2). نتایج این تحقیق نشان دادکه کاربرد همزمان ازت و فسفر عملکرد کل دانه را بطور معنی‌داری در سطح احتمال 1 درصد افزایش داد. براساس نتایج بدست آمده مصرف NP در سال اول و دوم آزمایش به ترتیب باعث افزایش 21 و 14 درصدی عملکرد دانه نسبت به شرایط عدم مصرف کود شد. همچنین کاربرد همزمان کود NP غلظت عناصر ریزمغذی مانند آهن، روی و بْر را در دانه افزایش داد. به‌طوری که غلظت عناصر مذکور به ترتیب از24/44، 13/34 و 56/ 4 به 79/62، 62/39 و23/5 میلی‌گرم بر کیلو‌گرم رسید. به عبارت دیگر غلظت این عناصر در دانه به ترتیب 28/29، 12/14 و82/6 درصد افزایش یافت (جدول5). در سال دوم نیز غلظت عناصر مذکور به ترتیب از 99/48، 41 و 33/4 به 69/52، 28/42 و 5 میلی‌گرم بر کیلوگرم رسید (جدول5). بررسی اثر ژنوتیپ نشان می‌دهد که بین ژنوتیپ‌ها از نظر میزان جذب فسفر، آهن، روی و عملکرد دانه تفاوت معنی‌داری وجود دارد. از لحاظ جذب آهن در شرایط مصرف کود، ژنوتیپ شماره 1 از بیشترین میزان جذب آهن برخوردار بود(جدول 4). همچنین این ژنوتیپ در بین 20 ژنوتیپ مورد مطالعه از لحاظ عملکرد دانه و میزان مطلوب نسبت مولی اسید فیتیک به روی (Pa/Zn) به ترتیب در رتبه دوم و سوم قرار گرفت (جدول8). در این آزمایش اثر توام NP باعث کاهش نسبت Pa/Zn شد. بطوری که میزان Pa/Zn در سال اول از 4/22 به 3/16و در سال دوم از 85/17 در شرایط بدون مصرف کود به 65/11 در شرایط مصرف کود رسید. بدین معنی که این میزان در اثر مصرف کود به ترتیب 2/27 و 21/53 درصد در سال‌های اول و دوم کاهش نشان داد (جدول 5). بطور کلی می‌توان چنین استنباط کرد که کاربرد همزمان ازت و فسفر غلظت عناصر غذایی و عملکرد گندم دیم را تحت تاثیر قرار می‌دهد و بین ارقام از نظر کارایی مصرف عناصر غذایی تنوع ژنتیکی وجود دارد. در شرایط عدم مصرف کود عملکرد دانه ژنوتیپ شماره 1 نسبت رقم زراعی سرداری و آذر -2 به ترتیب 25 و 20 درصد برتر بود.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                                                                                                                                       

 

جدول 2-----------

 

 

 

همچنین در این شرایط برتری ژنوتیپ شماره 17 نسبت به ارقام سرداری و ‌آذر- 2 به ترتیب 14 و 11 درصد بود. بنابراین کشت این ژنوتیپ‌ها در شرایط عدم مصرف کود و یا در خاک‌های فقیراز نظر ازت و فسفر در مقایسه با ارقام زراعی موجود قابل توصیه است. در شرایط عدم مصرف کود، برتری عملکرد دانه رقم آذر -2 نبست به سرداری 3 درصد بود (جدول3). در همین شرایط عملکرد ژنوتیپ‌های 4، 7 و 13 نیز نسبت به ارقام شاهد برتر بودند (جدول3) . در شرایط مصرف کود سه ژنوتیپ برتر به ترتیب سرداری، 1 و 17 بودند. بنابراین ژنوتیپ‌های شماره 1 و 17 در شرایط مصرف و عدم مصرف کود با بازدهی بالایی از ازت و فسفر موجود در خاک استفاده می‌نمایند. براساس نتایج دو ساله در شرایط مصرف کود از نظر میانگین مقدار فسفر در دانه، ژنوتیپ 5 برترین بود. برتری ژنوتیپ 5 از نظر میزان جذب فسفر در دانه در مقایسه با هر دو رقم سرداری و آذر -2  برابر 11 درصد بود اما در شرایط عدم مصرف کود ژنوتیپ 12 بیشترین میزان فسفر در دانه را داشت و در شرایط عدم مصرف کود ژنوتیپ 12 نسبت به ژنوتیپ‌های سرداری و آذر- 2 به ترتیب 12 و 22 درصد برتری داشت. در اثر اعمال تیمار کودی، میزان فسفر دانه بطور متوسط از 51/ 0به 45/0 درصد کاهش یافت (13 درصد کاهش). این نتایج نشان می دهد که گیاه در حالت  محدودیت، مسیر سازگاری(Adaptation) را برمیگزیند که این نتیجه با نتایج کارهای Fageria و همکاران (1998) مطابقت می نماید که با مصرف فسفر، کارایی مصرف آن در ارقام برنج به طور معنی داری کاهش یافت. همچنین Fageria و ) Baligar 1999) با بررسی ارقام گندم از لحاظ مصرف فسفر 3 لاین جدید را کاراتر از ارقام قدیمی یافتند. Feil و همکاران (1995) کمترین کارایی مصرف ازت، فسفر و پتاسیم را به ترتیب 9، 15 و صفر درصد و بیشترین کارایی مصرف را 91، 42 و 100 درصد گزارش کردند. ملکوتی و همکاران (1384) نیز در یک مطالعه بر روی گندم در اثر تیمار کودی فسفر میزان کاهش فسفر در دانه را 11 درصد گزارش کردند. براساس نتایج دو ساله این تحقیق ژنوتیپ شماره 1 که از نظر عملکرد دانه از ژنوتیپ‌های برتر در هر دو شرایط مصرف و عدم مصرف کود بود، از نظرمیانگین دوساله مقدارجذب آهن در دانه در شرایط مصرف کود نیز برترین ژنوتیپ بود. برتری ژنوتیپ 1 از نظر میزان جذب آهن در دانه در مقایسه با رقم سرداری و آذر-2 به ترتیب برابر 23 و 31 درصد بود. دومین ژنوتیپ از این نظر ژنوتیپ شماره 12 بود. اختلاف بین برترین و بدترین ژنوتیپ از نظر میزان آهن در دانه 36 درصد بود. اما در شرایط عدم مصرف کود ژنوتیپ‌های 12 و 1 به ترتیب کمترین میزان آهن در دانه را داشتند (جدول 3). این ژنوتیپ‌ها در شرایط مصرف کود دو ژنوتیپ برتر از نظر جذب آهن در دانه بودند. بنابراین می‌توان چنین نتیجه گرفت که این دو ژنوتیپ برای جذب کارآمد آهن در دانه نیازمند ازت و فسفر کافی در خاک می‌باشند. در شرایط عدم مصرف کود، ژنوتیپ‌های سرداری و آذر- 2 نسبت به ژنوتیپ‌های مورد مطالعه برتر بودند. در این شرایط برترین ژنوتیپ از نظر مقدار آهن در دانه ژنوتیپ 16 بود. در این شرایط اختلاف بین حداقل و حد اکثر مقدار آهن در دانه 16 درصد بود. مقدار آهن دانه در شرایط مصرف کود نسبت به شرایط عدم مصرف کود 9 درصد بیشتر بود. در آزمایشی 22 رقم گندم زمستانه در چهار ناحیه از تاجیکستان از نظر ریز مغذی‌های آهن، روی و منگنز مطالعه گردیدند (Cakmak، 2002). نتایج اختلاف بین ژنوتیپ‌های گندم کشت شده در شرایط مختلف را از نظر میانگین مقدار آهن و روی دانه نشان داد که بین ارقام مختلف مقدار روی دانه از 27 تا 39 و مقدار آهن دانه از 33 تا 43 میلی گرم بر کیلوگرم متغیر بود (Cakmak، 2002). بر اساس نتایج دو ساله از نظر میانگین مقدار روی در دانه ژنوتیپ 13، 2 و 11 سه ژنوتیپ برتر بودند. اما در شرایط عدم مصرف کود ژنوتیپ‌ 11 بیشترین میزان روی در دانه را داشت. ژنوتیپ شماره 13 که در شرایط مصرف کود برترین ژنوتیپ بود، در شرایط عدم مصرف کود نیز جزء پنج ژنوتیپ برتر بود. بطور متوسط مقدار روی در دانه در شرایط مصرف کود نسبت به شرایط عدم مصرف کود 8 درصد بیشتر بود. امروزه توانایی ژنوتیپ‌های مختلف گیاهی در جذب و مصرف عناصر غذایی توسط دانشمندان بسیاری مورد توجه قرار گرفته است که تفاوت کارایی آنها در استفاده از عناصر غذایی به خاطر جذب ریشه‌ها، یا مصرف توسط گیاه و یا هر دو متاثر می‌شودکه اهمیت نسبی این راهبردها بسته به نوع عنصر و نوع گونه گیاهی می‌تواند متفاوت باشد. Balint و همکاران (2001) انتخاب ارقام کارا را یک متغیر مکمل کشاورزی بیان کرد و حتی جایگزین برای مصرف کودها در کشاورزی بیان کرد. Rengel  و Graham (1995) در تحقیقات خود به این نتیجه رسیدندکه با افزایش غلظت روی در دانه گندم غلظت بقیه عناصر بویژه آهن و منگنز پائین می‌آید. آنها علت این کاهش را اثر رقت6 دانستند. صوفی زاده و همکاران (1385) در بررسی 6 رقم گندم طی پنجاه سال اخیر در ایران بیان داشتند ارقام جدید در مقایسه با ارقام قدیم از نظر کارایی مصرف نیتروژن برتر بودند ولی ارقام مختلف هیچ تفاوتی معنی‌داری را با یکدیگر از نظر کارایی جذب و کارایی بهروری نیتروژن نشان ندادند. تنوع در مقادیر عناصر معدنی برای غلات مختلف نظیر گندم نان (Dikeman.  و همکاران 1982., Toepfer و همکاران 1972، Zook و همکاران 1972) ، گندم ماکارونی (Erdal، 1998) تریتیکاله (Clarke، 2002) و اغلب خویشاوندان وحشی گندم (ملکوتی، 1384 و Cakmak2002) مطالعه و مشاهده شده است. همانطوریکه در جدول (8) مشاهده می‌شود ضریب تغیرات فنوتیپی بزرگتر از ضریب تغیرات ژنوتیپی بود. بیشترین ضریب تنوع ژنوتیپی مربوط به صفات درصد فسفر، عملکرد دانه و میزان جذب آهن به ترتیب به مقدار 61/26، 63/14و 44/8 درصد بود وکمترین آن مربوط به نسبت مولی اسید فیتیک به روی و میزان روی به ترتیب به مقدار 61/3 و 89/4 درصد بود. میزان ضریب تنوع فنوتیپی  بزرگتر از  تنوع ژنوتیپی بود که نشان دهنده دخالت بیشتر اثر محیط می‌باشد. با توجه به کم بودن قابلیت توارث پذیری اغلب صفات، این موضوع دور ازانتظار نیست و مشاهدات زیادی در تاکید بر تاثیر محیط بر خصوصیات رشد، عملکرد دانه و اجزاء آن در غلات از جمله گندم دوروم Royo Elias, و Manthey (2009) و گندم نان (Ginkel و همکاران 1998;:Eqbal و همکاران، 2007) وجود دارد. Chaubey و Richharia (1993) نیز در مطالعات خود این مطلب را گزارش نمودند. وراثت پذیری معیاری است که نوع و روش اصلاحی و قدرت توارث هر صفت را برای گیاه مشخص می‌کند و در واقع بیان کننده سهم تغییرات ژنتیکی از کل تغییرات موجود است. گزینش هر صفتی به میزان تاثیر عوامل ژنتیکی و محیطی در بروز آن صفت بستگی دارد. هر گاه سهم عوامل ژنتیکی بیشتر از عوامل محیطی باشد نقش آن در نمود فنوتیپ بیشتر است و اگر سهم عوامل محیطی بیشتر باشد،آنگاه گزینش بر اساس آن صفت نتیجه بخش نخواهد بود (فرشادفر، 1376). وراثت پذیری صفات مورد بررسی در جدول(8) ذکر شده است. بالاترین وراثت پذیری مربوط به صفت عملکرد دانه (69/60% =2h) و میزان جذب روی (21/33%=2h) و کمترین وراثت پذیری مربوط به نسبت مولی اسید فیتیک به روی (63/7%=2h) بود. Ikram وTanach (1991) قابلیت توارث طول سنبله، وزن هزار دانه و عملکرد دانه در گندم دوروم را متوسط و پائین گزارش کردند. در حالی که Subhashchandra و همکاران (2009) وراثت پذیری بالایی را در گندم‌های تتراپلوئید برای صفات مذکور برآورد نمودند. در مطالعه Eqbal و همکاران (2007) روی گندم‌‌های بهاره قابلیت توارث پذیری برای شاخص برداشت و عملکرد حدود 40 درصد گزارش شد. در مطالعه‌ای Novoselovic و همکاران (2004) مقدار وراثت پذیری برای عملکرد دانه در هر بوته را 78-21 درصد گزارش کردند.که وراث پذیری برآورد شده در این بررسی با نتایج Novoselovic و همکاران (2004) مطابقت دارد. از لحاظ شاخص کارایی عملکرد دانه طی دو سال بررسی بین ارقام تنوع ژنتیکی زیادی دیده شد (نمودار1). از نظر این شاخص ژنوتیپ‌ها به سه دسته، ژنوتیپ‌های کارآمد(7، 4، 20، 17 و 1)، متوسط(9، 18، 13، 10، 8 و 19) و غیر کارآمد(6، 11، 15، 2، 12، 16، 3، 15، و 5)تقسیم شدند. طلیعی و حق پرست (1376) نیز 20 ژنوتیپ گندم دوروم را از نظر شاخص کارایی عملکرد دانه در دوسال متوالی مقایسه نمودند و بین ارقام از نظر این شاخص اختلافات قابل توجهی را ملاحظه نمودند. در بررسی آنها ژنوتیپ 45063Karaj در دو سال بررسی که از نظر بارندگی با هم بسیار متفاوت بودند، از نظر این شاخص رتبه اول را کسب نمود وکارآمدترین رقم از نظر کارآیی مصرف کود تشخیص داده شد. از نظر این شاخص ژنوتیپ‌های 17 و 1 در دو سال بررسی که از نظر میزان بارندگی با هم بسیار متفاوت بودند، به عنوان کارآمد ترین ژنوتیپ‌ها و ژنوتیپ‌های 6 و 15 به عنوان غیر کارآمد ترین ژنوتیپ‌ها تشخیص داده شدند. همچنین ضریب تنوع فنوتیپی برای کلیه صفات بیشتر از تنوع ژنتیکی بود. بیشترین ضریب تنوع فنوتیپی و ژنوتیپی مربوط به درصد فسفر بود. بالاترین وراثت پذیری مربوط به عملکرد دانه (69/60%=2h) و کمترین وراثت پذیری مربوط به اسید فیتیک (63/7%=2h) بود. کاربرد همزمان کود ازت و فسفر عملکرد کل دانه را بطور معنی داری افزایش داد. به طوری که در طی دو سال بررسی به ترتیب باعث افزایش 21 و 14 درصدی عملکرد دانه شد. همچنین با کاربرد کود  NP غلظت عناصر آهن، روی و بر افزایش و غلظت ازت، فسفر و پتاسیم در دانه کاهش یافت. به نظر می رسد علت کارایی پایین جذب نیتروژن در شرایط کاربرد کود نیتروژن تا حد زیادی از تفاوت در عملکرد دانه گندم تولیدی تحت تاثیر مقادیر مختلف کود مصرفی می باشد (که مستقیما در جذب نیتروژن از خاک تاثیر گذار است) در نتیجه اگر چه با افزایش کاربرد کود نیتروژن عملکرد افزایش یافت ولی توانایی گیاه در جذب نیتروژن هم راستا با افزایش در میزان مصرف کود نمی باشد. در حقیقت در سطوح بالای کاربرد نیتروژن، نیتروژن تجمع یافته در دانه هم راستا با مصرف آن نیست. در مقابل وجود برخی خصوصیات زراعی و ژنتیکی بین ارقام مورد مطالعه می تواند تفاوت موجود در کارایی جذب نیتروژن را بین آنها توجیه کند.Muurinen  و همکاران(2007) در آزمایشی در رابطه با مقایسه کارایی مصرف نیتروژن در بین واریته های مختلف غلات که در فنلاند انجام گرفت، گزارش کردند که اصلاح نباتات روند مشخصی را در افزایش جذب نیتروژن از خاک طی قرن اخیر نشان نداده است. در مطالعه ای دیگری نشان داده شد که ژنوتیپ های قدیمی گندم در شرایط کمبود نیتروژن خاک کارایی بالای در جذب نیتروژن دارا بودند. در مقابل ژنوتیپ های مدرن گندم در شرایط کاربرد نیتروژن توان جذب بیشتری داشتند(Foulker et al, 1998 ). به طور مشابه کاهش در کارایی جذب نیتروژن در اثر افزایش کاربرد کود نیتروژن توسط اکثر پژوهشگران بیان شده است(Dawson et al, 2008., Lopez et al, 2001 Sowers et al, 1994). در این آزمایش اثر کاربرد همزمان کود NP باعث کاهش نسبت مولی اسید فیتیک به روی شد.

جداول 3-5

نمودار 1------

 

بطور کلی نتایج این تحقیق نشان داد که کاربرد همزمان کود NP  اثر معنی داری در افزایش عملکرد دانه داشت. بدین معنی که کاربرد توام ازت وفسفر در طی دوسال بررسی به ترتیب باعث افزایش 21و 14درصد عملکرد دانه نسبت به شرایط بدون کود شد.همچنین با کاربرد همزمان کود NP غلظت عناصر آهن، روی و بْر افزایش یافت ولی غلظت ازت، فسفر، پتاسیم در دانه کاهش یافت. همچنین در این آزمایش اثر تؤام NP باعث کاهش نسبت مولی اسید فیتیک به روی شد. از لحاظ شاخص کارایی عملکرد دانه (GYEI) بین ارقام تنوع ژنتیکی قابل توجهی وجود داشت. از نظر این شاخص ژنوتیپ های 17و1 در طی دوسال بررسی رتبه اول را کسب نمودند و کارامد ترین ژنوتیپ ها از نظر مصرف کود تشخیص داده شدند. بطورکلی می توان چنین استنباط کرد که کاربرد ازت وفسفر غلظت عناصر غذایی و عملکرد گندم دیم را تحت تاثیر قرار می دهد وبین ارقام از نظر کارایی مصرف عناصر غذایی تنوع ژنتیکی وجود دارد.

 

 

 


جداول 6-8--------------

                             

پاورقی ها

Bioavailability

Grain yield efficiency index

Atomic absorption

Flame photometers

Kejeldal

Dilution effect

 

پایان، ر. (1377). مقدمه ای بر تکنولوژی فرآورده های غلات. انتشارات نوپردازان.272ص،تهران، ایران.

رضایی. ع و سلطانی ا. (1377). مقدمه ای بر بر تحلیل رگرسیون کاربردی. انتشارات دانشگاه صنعتی اصفهان. 294 صفحه.

صوفی زاده، س.، . زند، ا.، رحیمیان مشهدی، ح. و دیهیم فرد، ر. (1385). مقایسه عملکرد دانه، کارایی مصرف نیتروژن و درصد پروتئین دانه برخی از ارقام قدیم و جدید گندم (Triticum aestivum L.) . مجله علوم کشاورزی ایران. شماره 1: 13-20.

طلیعی، ع و حق پرست، ر. (1376) .گزارش نهایی طرح تاثیر سطوح مختلف ازتبر عملکرد وجذب سایر عناصر (N,P,K) در ارقام امید بخش گندم دیم مرکز تحقیقات کشاورزی کرمانشاه-نشریه شماره 383.کرمانشاه، ایران.ص.20.

فرشادفر، ع. (1376). کاربرد ژنتیک کمی در اصلاح نباتات. جلد دوم انتشارات طاق بستان کرمانشاه 381 صفحه.

لطف الهی، م.، ملکوتی، م.ج و صفاری، ح. (1383). افزایش کارایی نیتروژن با استفاده از اوره با پوشش گوگردی در خاک های با بافت سبک. کتاب روش های نوین تغذیه گندم (مجموعه مقالات). صفحات759-751. چاپ اول (ملکوتی وهمکاران) انتشارات سنا،تهران، ایران.

ملکوتی، م. ج.(1384). کشاورزی پایدار و افزایش عملکرد با بهینه سازی مصرف کود در ایران. چاپ سوم با بازنگری کامل، انتشارات سنا. تهران، ایران.

Balint, A.F., Kovacs, G., Erdei., and Sutka, J. (2001) Comparison of the Cu, Zn, Fe and Mg contents of the grains of wild, ancient and cultivated species. Cereal Res. Common. 29:375-382.

Bouis, H. (1996) Enrichment of food staples through plant breeding a new strategy for fighting micronutrient malnutrition Nutrition Reviews 54:131-137.

Cakmak, I. (2002) Plant Nutrition Research: Priorities to meet human needs for food in sustainable ways. Plant Soil 247:3-24.

Chaubey, P.K., and Richharia, A.K., (1993) Genetic variability correlation and path coefficient in Indian rices. Indian Journal of Genetics 53: 356-360.

Clark, R.B. (1982) Plant genotype differences to uptake, translocation, accumulation, and use of mineral elements. In: Genetic specificity of mineral nutrition of plants Scientific Assemblies Vol.13 (Saric, M.R., ED) Serbian Academy of Sciences and Arts, Belgrade PP.41-55.

-Clarke, j.M., Norvell, W.A., Clarke, F.R., and Buckley, W.T. (2002) Concentration of cadmium and other elements in grain of near-isogenic durum Lines. Can. J. Anim. Sci. 82:27-33.

Dawson, J. C., D. R. Huggins, and S. S. Jones. 2008. Characterizing nitrogen use efficiency in natural and agricultural ecosystems to improve the performance of cereal crops in low-input and organic agriculture systems. Field Crops Res. 107: 89-101.

Dikeman, E., Pomeranz. Y. and Lai. F.S (1982) Minerals and protein contents in hard red winter Wheat. Cereal Chem. 59:139-142.

Eqbal, M., Nabavi, A., Salmon, D.F., Yang, R.C., and Spaner, D. (2007)Simultaneous selection for early maturity, increased grain yield and elevated grain protein content in spring wheat. Plant breeding. 126: 244-250.

Erdal, I., B.Torun. S.Karanlik. H, Ekiz and Cakmak, I. (1998) Determination of zinc and phytic acid and bioavailability of zinc in wheat grown in Turkey. The first national zinc congress in Turkry.1998.

Fageria, N.K., Moreira, A., Ferreira, E.P.B., and Knupp. A.M. (2013) Potassium- use efficiency in upland rice genotypes. Soil and Plant Analysis. 44: 2656-2665.

Fageria, N.K. and V.C. Baligar. 1999. Rice cultivar evaluation for phosphorus use efficiency. Plant Soil. 111: 105-109.

Fageria, N.K., R.J. Wright, and V.C. Baligar. 1998. Upland rice genotypes evaluation for phosphorus use efficiency. J.Plant. Nutr., 20: 499-509.

Feil, B. and Fosstai, d. (1995) Mineral composition of triticale grains as related to grain yield and grain protein. Crop Sci. 35:1426-1431.

Ginkel, V.M., Calhoun, D.S., Gebeyehu, G., Miranda, A., Tian-you, C., Paragas, L.R., trethwan, R.M., Sayre, K., Crossa, J. and Rajaram, S. (1998). Plant traits related to yield of wheat in early, late, or continuous drought conditions. Euphytica. 100: 109-121.

Graham, R. D., Ascher, J.S. and Hynes, S.C. (1992) Selecting zinc- efficient cereal genotypes for soils of low zinc status. Plant Soil 146:241-250.

Graham, R.D (1984) Breeding for nutritional characteristics in cereals. Adv. Plant Nutr 1:57-102.

Graham, R.D (1984a) Development of wheat with enhanced nutrient efficiency:  progress and potential. In: Wheat production Constrains in Tropical Environments. Proceeding of the International Conference, Maj, Thailand 19-23 January. 1987(Klatt, A. R., Ed) CIMMYT, Mexico DF, Mexico pp. 305-320.

Graham, R.D and Welch, R.M. (1996) Breeding for staple food crops with high micronutrient density. Agricultural Strategies for Micronutrients Working PAPER 3, International Food Policy Research Institute, Washington, D.C. PP.1-72.

Halluer, A.R. and Miranda, J.B., (1998) Quantitative genetic in maize breeding. Iowa State Univ, Press, Ames Iowa.

Ikram, U.H. and Tanach, L. (1991) Diallel analysis of grain yield and other agronomic traits in durum wheat. Rachis News. 10: 8-13.

Jiang .W, Struik. P. C, Zhao. M, Van. Keulen. H, Fan. T.Q and Stomph. T.J. (2008). Indices to screen for grain yield and grain

Lopez-Bellido, L., R. J. Lopez-Bellido, J. E. Castillo, and F. J. Lopez-Bellido. 2001. Effects of long-term tillage, crop rotation and nitrogen fertilization on bread-making quality of hard red spring wheat. Field Crops Res. 42: 197-

Lucca, P., Hurrel, F. and Potrykus, I. (2001)Genetics engineering approaches to improve the bioavailability and the level of iron in rice grains. Theor. Appl. Genet. 102:392-397.

Muurinen, S., J. Kleemola, and P. Peltonen-Sainio. 2007. Accumulation and translocation of nitrogen in spring al cultivars differing in nitrogen use efficiency. J. Agron. 99: 441-447

Novoselovic, D., Drezner, G., Baric, M., Gunjaca, J. and Lalic, A. (2004) Quantitive inheritance of some wheat plant traits. Genet. Mol. Biol. 27 (1): 92-98.

Pala, M., Matar, A. Mazid, A and Haji, K.EL. (1992) Wheat response to nitrogen and phosphorus fertilization under various environmental Condition of northern Syria. PP.92-105.IN: Rayan.j.and A. Mater (Eds).Fertilizer use efficiency under Rainfed Agricultural in west Asia. And North Africa. ICARDA, gadir, Morocco.

Rengel, Z. and Graham, R.D. (1995) Wheat cultivars differ in Zn efficiency when grown in chelae buffered nutrition solution: I. Growth. .،

Royo, C., Elias, M., and Manthey, F.A. (2009).Durum wheat Breeding. In. Carena M.J. Handbook of plant breeding Vol.3, Cereals Springer Sci. 430pp.

Skrbic, B. and Onjia, A. (2007) Multivariate analysis of microelement contents in wheat cultivated in Serbia. Food Control. 18:338-345.

Steel, R.G.D. and Torrie, J.H. (1980) Principles and 2ned. Mc Graw-Hill Book Company, New York.

Sowers, K. E., W. J. Pan, B. C. Miller, and J. L. Smiith. 1994. Nitrogen use efficiency of split nitrogen application in soft white winter wheat. J. Agron. 86: 942-948.

Subhashchandra. B., Lohitaswa, H.C., Desai A.S. and Hanchinal, R.R. (2009). Assessment of genetic variability and relationship between genetic diversity and transgressive segregation in tetraploid wheat. Karnataka. J. Agric. Sci., 22: 36-38.

Toepfer, E.W., Polansky, M.M., Eheart, J.F., Slover, H.T. and Morris, E.R. (1972) Nutrient composition of selected wheats and wheat products XI. Summary. Cereal Chem. 49:173-186.

Von Braun, J. and Virchow, D. (1996) Economic evaluation of biotechnology and plant diversity in developing countries. Plant

Welch, R.M., Allaway, W.H., House, W.A. and Kubota, j. (1991) Geographic distribution of trace element problems. Pp.31-57 In: J.J Mortvedt ET al.Miv Cronutrinets in Agriculture. 2nd ed. Soil Sci.Soc.AM. Madison, WI.

Zook, E.G., Greene, F.E. and Morries E.R. (1972) Nutrient composition of selected wheat's and wheat products. VI. Distribution of manganese, copper, nickel, zinc, magnesium, lead, tin, cadmium, chromium and selenium as determined by atomic absorption spectroscopy and colorimetry, Cereal Chem. 47:720-731.