مقدمه

گیاهان مختلف جامعه گیاهی به شکل‌های متفاوتی در رشد و نمو یکدیگر تداخل ایجاد می‌نمایند. رقابت و آللوپاتی از مهمترین روش‌های تداخل بین علف‌های هرز و گیاهان زراعی است که بر رشد و نمو گیاه زراعی اثر سوء دارند. پدیده آللوپاتی از سالهای بسیار دور مورد توجه بوده است. اگرچه در گذشته به هرگونه تاثیر زیان‌آور یا مفید یگ گیاه بر رشد و نمو گیاه دیگر در اثر پراکنش مواد شیمیایی آللوپاتی گفته می‌شد (19)، اما امروزه به اثرات سوء بیوشیمیایی گیاهان روی یکدیگر آللوپاتی می‌گویند (14). در دهه‌های اخیر مطالعه در زمینة آللوپاتی از توجه ویژه‌ای برخوردار بوده است. این توجه به خاطر اهدفی از جمله استفاده در اصلاح نباتات و افزایش عملکرد گیاهان زراعی، حفظ تنوع گونه‌ای، مدیریت علف‌های هرز،‌ حفاظت محیط زیست (استفاده از آللوکمیکال‌های سازگار با محیط زیست جهت کنترل علف‌های هرز، ‌آفات و بیماری‌های گیاهی) می‌باشد (9، 13، 18). ترکیبات آللوشیمیایی روی فرآیندهای مختلف گیاه از جمله: جوانه‌زنی، جذب عناصرغذایی، تقسیم سلولی و طویل شدن سلول‌ها، سنتز لگ‌هموگلوبین، نفوذپذیری غشاء، تأثیر بر فعالیت برخی آنزیم‌ها و متابولیسم اسیدهای چرب اثر بازدارندگی دارند (8، 11، 12، 16، 17، 19). مرحله جوانه‌زنی بذرها در بیشتر گیاهان یکی از حساس‌ترین مراحل در چرخه‌ی زندگی آنها است. به همین خاطر مطالعات زیادی در خصوص تأثیر آللوپاتی عصاره اندام‌های تازه و خشک علف‌های هرز روی جوانه‌زنی و رشد گیاهان زراعی انجام شده است. نتایج تأثیر آللوپاتیک برخی علف‌های هرز بر جوانه‌زنی و رشد گیاهچه‌های گندم در آزمایش کیارستمی (3) حاکی از آن است که فعالیت آللوپاتی عصارة آبی علف‌های هرز در بین گونه‌های مختلف تفاوت معنی‌داری داشت. گزارش‌های مشابهی از اثر عصاره علف‌های هرز مختلف روی جوانه‌زنی و رشد گیاهان مختلف وجود دارد (2، 7، 16).

تاثیر بازدارندگی عصاره اندام‌های تازه و خشک بر رشد و نمو گیاه ممکن است متفاوت باشد (16، 17). محمددوست و تولیکف (16) در بررسی تاثیر عصاره اندام‌های تازه و خشک سه گونه گل‌گندم، بابونه (Matricaria indora) و ترب‌وحشی (Raphanus raphanistrum) روی چاودار و جو گزارش کردند که عصاره اندام‌های تازه گونه‌های بابونه و ترب‌وحشی تاثیر بازدارندگی بیشتری نسبت به عصاره اندام‌های خشک آنها داشت. برعکس، در گل گندم تاثیر بازدارندگی عصاره اندام‌های خشک بیشتر بود.

کنگروحشی یکی از علف‌های هرز چندساله مشکل‌آفرین در بسیاری از باغات، مزارع کشاورزی و زمین‌های بایر استان اردبیل است. مطالعات زیادی در مورد اثرات آللوپاتی کنگروحشی گزارش شده است (5، 21، 23). نتایج آزمایش بندال (5) و ویلسون (23) نشان داد که عصاره کنگروحشی بر جوانه‌زنی و رشد شبدر زیرزمینی، چچم، چغندرقند، ذرت و گندم اثر بازدارندگی داشت. خردل‌وحشی نیز یکی از علف‌های هرز بهاره زودهنگام است که در اراضی کشاورزی از جمله مزارع کلزا گسترش زیادی دارد. خردل‌وحشی همانند سایر گیاهان خانواده شب‌بو دارای ترکیبات گلیکوزیدی هستند که روی رشد و نمو بسیاری از گیاهان می‌توانند اثر بازدارندگی داشته باشند. حدادچی و مسعودی‌خراسانی (11) گزارش کردند که عصاره اندام‌های هوایی خردل‌وحشی رشد اندام‌های هوایی و ریشه، سطح برگ و وزن تازه کلزا را کاهش داد.  

کلزا از گیاهان روغنی است که به دلیل بالا بودن درصد روغن و نوع روغن آن از اهمیت زیادی برخوردار است. بررسی موانع رشد کلزا از جمله تأثیر عصاره اندام‌های تازه و خشک علف‌های هرز بر جوانه‌زنی، وزن خشک اندام‌های هوایی و جذب عناصر غذایی کلزا می‌‌تواند گامی موثر در بهبود و توسعه کشت کلزا باشد. علف‌هرز خردل‌وحشی، کنگر‌وحشی، یولاف‌وحشی، سلمه‌تره و تاج‌خروس عمده‌ترین گونه‌های غالب مزارع کلزا هستند که با رقابت بر سر کسب عوامل محیطی یا تاثیرات آللوپاتیک می‌توانند منجر به کاهش بازده تولید و میزان محصول گردند که در این میان خردل‌وحشی، یولاف‌وحشی و کنگر‌وحشی بیشترین تاثیر را دارند.  لذا در این پژوهش اثرهای آللوپاتیک عصارة اندام‌های تازه و اندام‌های خشک دو علف هرز خردل‌وحشی و کنگر‌وحشی بر جوانه‌زنی، رشد گیاهچه و جذب عناصر غذایی کلزا بررسی گردید

مواد و روش‌ها

این آزمایش در سال زراعی 1386 به منظور بررسی اثرهای آللوپاتیک غلظت‌های مختلف عصاره اندام‌های تازه و خشک خردل‌وحشی و کنگر‌وحشی بر روی جوانه‌زنی، وزن خشک اندام‌های هوایی و جذب عناصر غذایی کلزا (رقم سونجا) در آزمایشگاه و گلخانه‌ی دانشکده‌ی کشاورزی دانشگاه محقق اردبیلی انجام شد. فاکتورهای مورد مطالعه غلظت‌های مختلف (0 (شاهد)، 5/2، 5، 10، 20 و 40 درصد) عصاره آبی بافت‌های تازه و خشک دو گونه علف هرز خردل‌وحشی و کنگر‌وحشی بودند. در این تحقیق تاثیر عصاره اندام‌های تازه و خشک در آزمایش‌های جداگانه مورد بررسی قرار گرفت. بنابراین آزمایش‌ها به صورت فاکتوریل دو عاملی (غلظت و گونه علف هرز) در قالب طرح کاملا تصادفی اجرا شد. در آزمون تست جوانه‌زنی چهار تکرار و در آزمایش‌های گلخانه‌ای سه تکرار وجود داشت. 

برای این منظور اندام‌های هوایی خردل‌وحشی و کنگر‌وحشی در مرحله گلدهی از مزارع اطراف اردبیل جمع‌آوری و پس از انتقال به آزمایشگاه، نمونه‌ها به 2 قسمت تقسیم شد. یک قسمت از آن‌ها برای تهیه عصاره اندام‌های تازه و قسمت دیگر برای تهیه عصاره اندام‌های خشک استفاده گردید. برای تهیه عصاره اندام‌های تازه، اندام‌های جمع‌آوری شده بلافاصله در آسیاب برقی خرد و له گردید و با استفاده از پارچه تنظیف کتانی دو لایه عصاره آن گرفته شد. عصاره تهیه شده به عنوان غلظت 100 درصد در نظر گرفته ‌شد. سپس با افزودن آب مقطر غلظت‌های 5/2، 5، 10، 20 و 40 درصد تهیه گردید (3، 10، 16، 22).

قسمت دوم از نمونه‌های جمع‌آوری شده در محیط آزاد آزمایشگاه با دمای 22 تا 27 درجه سانتی‌گراد خشک گردید و سپس با آسیاب آزمایشگاهی خرد گردیدند. یکصدگرم از این بقایا را در ارلن مایر 250 میلی‌لیتر ریخته و 100 میلی‌لیتر آب به آن اضافه شد. پس از 48 ساعت عصاره بقایای خشک شده با استفاده از پارچه تنظیف دولایه استخراج گردید.  محلول به دست آمده، محلول 100 درصد عصاره اندام‌های خشک در نظر گرفته شد (3، 10). از محلول حاصل همانند فوق و با افزودن آب مقطر، غلظت‌های مورد نظر تهیه گردید.

برای کشت بذور در شرایط آزمایشگاهی از ظروف پتری استریل شده با قطر 9 سانتی‌متر استفاده شد. تعداد 50 عدد بذر سالم و یکنواخت کلزا پس از ضد عفونی با قارچ کش بنومیل و شستشو با آب مقطر، داخل هر پتری کشت گردید و به هر یک از ظروف 10 میلی‌لیتر از عصاره‌های آماده شده اضافه گردید. در تیمار شاهد 10 میلی‌لیتر آب مقطر استفاده شد. ظروف پتری در محیط باز آزمایشگاه با دمای 1 ± 24 درجه سانتی‌گراد قرار گرفتند. پس از گذشت 24 ساعت تعداد بذرهای جوانه زده شمارش شدند. ظهور ریشه‌چه و ساقه‌چه بعنوان بذر جوانه زده در نظر گرفته شد. شمارش بذرهای جوانه‌زده تا 10 روز ادامه داشت.

برای بررسی تاثیر عصاره اندام‌های تازه و خشک روی وزن خشک اندام‌های هوایی و جذب عناصر غذایی کلزا، 10 عدد بذر از پیش جوانه‌دار شده کلزا در گلدآن‌های حاوی خاک پرلیت و ماسه شسته شده که به آن‌ها کود نیتروژن، پتاسیم و فسفره مورد نیاز (150:100:150) اضافه شده بود کشت گردید. به هر یک از گلدان‌ها 50 میلی‌‌لیتر از هر یک از غلظت‌های عصاره آبی اندام‌های تازه و خشک اضافه شد. سپس مقدار آب مورد نیاز برای رسیدن به ظرفیت زراعی که قبلا تعیین شده بود، به هر یک از گلدان‌ها اضافه گردید. در مواقع لزوم گلدان‌ها با آب مقطر آبیاری شدند. سی روز پس از کاشت، بوته‌ها برداشت و به آزمایشگاه منتقل شدند. نمونه‌های جمع‌آوری شده در آون با دمای 85 درجه سانتی‌گراد به مدت 48 ساعت خشک شدند.

علاوه بر درصد جوانه‌زنی و وزن خشک اندام‌های کلزا، درصد جذب عناصر غذایی در اندام‌های کلزا نیز مورد ارزیابی قرار گرفتند. نیتروژن به روش کجلدال، فسفر با استفاده از اسپکتروفتومتر و پتاسیم با دستگاه فلایم فتومتر اندازه‌گیری شد. تجزیه‌های آماری با استفاده از نرم‌افزار SPSS انجام شد. به منظور همگنی داده‌ها، تبدیل جذری √X+0/5 روی آن‌ها انجام شد. مقایسه میانگین‌ها با استفاده از آزمون دانکن در سطح احتمال 05/0انجام شد. نمودارها با استفاده از برنامه EXCEL رسم شدند. 

نتایج

تاثیر آللوپاتیک عصارة اندام‌ها  بر جوانه‌زنی بذر کلزا

نتایج تجزیه‌های آماری نشان داد که عصاره اندام‌های تازه و خشک دو گونه علف‌هرز خردل‌وحشی و کنگروحشی تاثیر معنی‌داری بر جوانه‌زنی بذر کلزا داشتند (جدول 1). درصد جوانه‌زنی کلزا در تیمار عصاره اندام‌های تازه هر دو گونه علف هرز در مقایسه با شاهد (آب مقطر) به ترتیب 5/2 و 7/1 برابر کاهش یافت (شکل 1).

جدول و شکل 1-------------

غلظت‌های مختلف عصاره اندام‌های تازه و خشک دو گونه علف هرز نیز تاثیر بسیار معنی‌داری بر جوانه‌زنی کلزا داشتند (جدول 1). با افزایش غلظت عصاره درصد جوانه‌زنی بذر کلزا شدیداً کاهش یافت (شکل 1)، بطوری‌که، در غلظت‌های بیش از 20 درصد عصاره‌ی اندام‌های تازه هر دو گونه، درصد جوانه‌زنی بذر کلزا به کمتر از 50 درصد کاهش یافت.

مقایسه داده‌های مربوط به تاثیر بازدارندگی عصاره اندام‌های تازه و خشک خردل‌وحشی و کنگروحشی نشان داد که تاثیر بازدارندگی عصاره بقایای تازه و خشک در این دو گونه‌ علف‌هرز متفاوت است (شکل 1). داده‌های شکل 1 نشان می‌دهد که تاثیر بازدارندگی عصاره بقایای تازه خردل وحشی بیشتر از عصاره بقایای خشک آن بود. بر عکس، عصاره بقایای تازه کنگروحشی تاثیر بازدارندگی کمتری نسبت به عصاره بقایای خشک آن داشت.

تأثیر آللوپاتیک عصارة آبی اندام‌ها بر روی وزن خشک اندام‌های هوایی کلزا

عصارة آبی اندام‌های تازه و خشک خردل‌وحشی و کنگروحشی تأثیر بسیار معنی‌داری روی وزن خشک اندام‌های هوایی کلزا داشت (جدول 1). عصارة اندام‌های تازه در مقایسه با شاهد وزن خشک اندام‌های هوایی کلزا را کاهش داد (جدول 2). بطوری‌که میانگین وزن خشک اندام‌های هوایی کلزا هنگام تیمار با عصارة اندام‌های تازة به‌ترتیب  07/0 و 85/0 گرم کمتر از تیمار شاهد بود. مقایسه این نتایج با داده‌های شکل 1 الف نشان می‌دهد که عصاره اندام‌های تازه نه تنها بر جوانه زنی بذر بلکه بر رشد و نمو گیاه نیز اثر بازدارندگی دارد. تاثیر بازدارندگی عصاره اندام‌های تازه خردل‌وحشی روی رشد اندام‌های هوایی کلزا بیش از عصاره کنگر‌وحشی بود (جدول 2).

جدول 2----------------

تاثیر بازدارندگی عصاره اندام‌های خشک دو گونه علف هرز مورد بررسی بر وزن خشک اندام‌های هوایی کلزا متفاوت بود. عصاره اندام‌های خشک خردل‌وحشی وزن خشک اندام‌های هوایی کلزا را افزایش داد (جدول 2). برعکس، عصارة اندام‌های خشک کنگروحشی، به جز در غلظت 5/2 درصد، وزن خشک اندام‌های هوایی کلزا را شدیداً کاهش داد. افزایش غلظت عصارة اندام‌های خشک خردل‌وحشی و کنگر‌وحشی تأثیر چشمگیری بر افزایش و یا کاهش وزن خشک کلزا نداشت (جدول2). وجود ترکیبات غذایی در مواد رها شده از اندام‌های گیاهی می‌تواند نقش تحریک کنندگی و یا بازدارندگی داشته باشد.

تأثیر آللوپاتیک عصارة آبی اندام‌ها بر جذب عناصر غذایی در کلزا

عصاره آبی اندام‌های تازه خردل‌وحشی و کنگروحشی تاثیر معنی‌داری بر غلظت نیتروژن و فسفر اندام‌های هوایی کلزا نداشت، اما تاثیر غلظت‌های مختلف عصاره آنها بر غلظت این عناصر در کلزا معنی‌داری بود (جدول 3). با افزایش غلظت عصاره اندام‌های تازه دو گونه علف هرز غلظت نیتروژن و فسفر اندام‌های کلزا کاهش یافت (جدول 4 و 5). اگرچه تفاوت غلظت فسفر کلزا تا غلظت 5 درصد عصاره آبی اندام‌های تازه خردل‌وحشی تفاوت معنی‌داری با شاهد نداشت، اما تاثیر بازدارندگی عصاره آبی اندام‌های تازه کنگروحشی از همان غلظت 5/2 درصد شروع شد (جدول 5). تیمار گیاه کلزا با غلظت 40 درصد عصاره اندام‌های تازه خردل‌وحشی غلظت فسفر در کلزا را 2 برابر کاهش داد (جدول 5).

جداول 3-5--------------------------

تاثیر عصاره آبی اندام‌های خشک دو علف‌هرز خردل‌وحشی و کنگر‌وحشی بر غلظت فسفر اندام‌های هوایی کلزا بسیار معنی‌دار بود (جدول 3). میانگین غلظت فسفر کلزا در تیمار عصاره اندام‌های خشک خردل‌وحشی 4 برابر بیشتر از غلظت فسفر کلزا در تیمار عصاره اندام‌های خشک کنگروحشی بود (جدول 5). با افزایش غلظت عصاره اندام‌های خشک، غلظت فسفر کلزا افزایش یافت (جدول 5). بررسی داده‌ها نشان داد که تاثیر غلظت‌های مختلف عصاره اندام‌های خشک کنگروحشی بر غلظت فسفر کلزا تفاوت معنی‌داری با یکدیگر نداشتند. اما، با افزایش غلظت عصاره اندام‌های خشک خردل‌وحشی غلظت فسفر کلزا نیز افزایش یافت و تفاوت میانگین غلظت فسفر غلظت‌های مختلف عصاره اندام‌های خشک خردل وحشی در سطح احتمال 5 درصد معنی‌دار بود (جدول 5). در غلظت 40 درصد عصاره آبی اندام‌های خشک خردل‌وحشی، غلظت فسفر کلزا در مقایسه با شاهد بیش از 8 برابر بیشتر بود. افرایش غلظت فسفر هنگام کاربرد عصاره اندام‌های گیاهان ممکن است نتیجه تاثیر آنها بر افزایش قابلیت دسترسی عناصر غذایی باشد.

فاکتورهای مورد مطالعه و اثر متقابل آنها تاثیر بسیار معنی‌داری بر غلظت پتاسیم اندام‌های هوایی کلزا داشتند (جدول 3). نتایج نشان داد که عصاره آبی اندام‌های تازه تاثیر تحریک‌کنندگی بر غلظت پتاسیم کلزا داشت (جدول 6). مقایسه‌ها نشان داد که تاثیر تحریک‌کنندگی عصاره آبی اندام‌های تازه خردل‌وحشی 3 برابر بیشتر از عصاره آبی اندام‌های تازه کنگر وحشی بود (جدول 6). با افزایش غلظت عصاره آبی اندام‌های تازه غلظت پتاسیم کلزا نیز افزایش یافت. در غلظت 40 درصد عصاره آبی خردل‌وحشی درصد پتاسیم کلزا 413/4 درصد بود که در مقایسه با غلظت پتاسیم کلزا در تیمار شاهد بیش از 5 برابر بیشتر بود (جدول 6).

جدول 6------------------

داده‌های جدول 4 نشان می‌دهد که عصاره اندام‌های خشک دو علف‌هرز خردل‌وحشی و کنگروحشی اثر معنی‌داری بر غلظت پتاسیم در کلزا داشت و میزان افزایش غلظت پتاسیم با عصاره کنگروحشی به مراتب بیشتر از خردل‌وحشی بود. با افزایش غلظت عصاره اندام‌های خشک دو علف‌هرز خردل‌وحشی و کنگروحشی میزان غلظت پتاسیم افزایش یافت (جدول 4).

بحث و نتیجه‌گیری

نتایج آزمایش نشان داد که مواد آللوپاتیک اندام‌های تازه و خشک خردل‌وحشی و کنگروحشی بر جوانه‌زنی بذر و رشد اندام‌های هوایی کلزا تاثیر بازدارندگی دارند. شدت بازدارندگی تابع غلظت، منبع و نوع اندام استفاده شده می‌باشد. این نتایج با نتایج سایر محققین مشابه بود (2، 16، 17). رضایی‌نودهی و همکاران (2) در مطالعه بر روی تاثیر پتانسیل آللوپاتیک تره تیزک‌وحشی (Lepidium draba)، خردل‌وحشی و کلزا بر جوانه‌زنی و رشد گیاهان شب‌بو و تاج‌خروس نشان دادند که با افزایش غلظت عصاره درصد جوانه‌زنی به طور معنی‌داری کاهش یافت. سایر محققین نیز گزارش کردند که شدت بازدارندگی عصاره بقایای تازه و خشک متفاوت است (16، 17). قاسم (17) در آزمایش خود روی تاثیر آللوپاتی عصاره اندام‌های تازه و خشک گونه‌های مختلف تاج‌خروس نشان داد که عصاره بقایای تازه اثر بازدارندگی بیشتری از عصاره بقایای خشک داشت. او گزارش کرد که در بقایای خشک ممکن است مواد آللوپاتی تصعید شوند و یا در فرآیند خشک شدن به موادی با سمیت کمتر تبدیل شوند. محمددوست و تولیکف (16) نیز گزارش کردند که تاثیر بازدارندگی عصاره اندام‌های تازه و خشک سه گونه علف هرز گل‌گندم، بابونه و ترب‌وحشی متفاوت بود.کالیتا و همکاران (12) گزارش کردند که عصاره بقایای خشک اندام‌های هوایی مرغ و اویارسلام علاوه بر جوانه‌زنی برنج، مقدار کلروفیل و فعالیت آنزیم نیترات ریدوکتاز برنج را کاهش داد. حدادچی و مسعودی‌خراسانی (11) گزارش کردند که عصاره آبی خردل‌وحشی مقدار کلروفیلa و کلروفیل کل کلزا را کاهش داد. مجاب و محمودی (4) گزارش کردند که عصاره آبی اندام‌های هوایی و زیرزمینی ازمک علاوه بر درصد جوانه‌زنی سورگم، طول ساقچه و وزن تر آن را نیز کاهش داد.

نتایج نشان داد که مواد آللوپاتیک خردل‌وحشی و کنگر وحشی غلظت نیتروژن کلزا را کاهش، غلظت فسفر را کاهش یا افزایش و غلظت پتاسیم آن را افزایش داد، اگرچه شدت تاثیر آنها متفاوت بود. مواد آللوپاتیک اضافه شده به خاک با تغییر فعالیت میکروبی منطقه ریشه موجب تغییر قابلیت دسترسی آن به عناصر غذایی می‌شود. مطالعات بر روی مواد شیمیایی اضافه شده به خاک نشان می‌دهد که افزایش این مواد به خاک جذب نیتروژن را کاهش و جذب فسفر را افزایش داد (6، 15)