بررسی تنوع ژنتیکی و تعیین روابط بین صفات زراعی با عملکرد در لاین های نوترکیب جو

نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 پژوهشکده بیوتکنولوژی کشاورزی ایران – بخش روابط عمومی

2 دانشیار پردیس ابوریحان دانشگاه تهران- گروه علوم زراعی و اصلاح نباتات

3 استادیار پردیس ابوریحان دانشگاه تهران- گروه علوم زراعی و اصلاح نباتات

4 استاد پردیس کشاورزی دانشگاه تهران- گروه علوم زراعی و اصلاح نباتات

5 دانشجوی دکتری پردیس کشاورزی دانشگاه تهران- گروه علوم زراعی و اصلاح نباتات

چکیده

169 لاین نوترکیب جو حاصل از تلاقی دو رقم Igri و Arigashar در قالب طرح لاتیس ساده (دو گانه) به منظور بررسی تنوع و روابط موجود بین صفات زراعی با عملکرد و اجزای آن کشت شدند. 10 صفت زراعی با 3 بوته تصادفی از هر ردیف با رعایت اثر حاشیه اندازه گیری شدند. هدف از این تحقیق تعیین همبستگی های فنوتیپی و ژنوتیپی بین صفت عملکرد دانه جو و اجزا و صفات مرتبط با آن، برآورد اثرات مستقیم و غیر مستقیم اجزای عملکرد بر عملکرد دانه جو و سهم آن ها در توجیه تنوع موجود بود. در تجزیه واریانس تفاوت بین لاین­ها برای اغلب صفات معنی دار بود که نشان دهنده تنوع کافی در مواد مورد استفاده می باشد. صفات تعداد ردیف و وزن هزار دانه به ترتیب همبستگی مثبت و منفی معنی داری با عملکرد داشتند. لذا از بین صفات دارای همبستگی معنی دار با عملکرد، صفت تعداد ردیف (با همبستگی 714/0) مهمترین صفت تلقی می شود.در تجزیه رگرسیون گام به گام، صفت تعداد ردیف اولین صفتی بود که وارد مدل شد و 51 درصد از تغییرات عملکرد را توجیه نمود. در تجزیه علیت عاملی که بیشترین اثر مستقیم را روی عملکرد داشت مربوط به فاکتور تعداد ردیف بود و کمترین اثر مستقیم مربوط به طول سنبله بود. در تجزیه عاملی در مجموع 5 عامل مستقل، حدود 60/81 درصد از تغییرات را توجیه نمودند، که عامل اول متشکل از طول سنبله، تعداد گره و ارتفاع بوته بود، طول بوته نامگذاری شد. نتیجه نهایی اینکه  جو های شش ردیفه با تعداد سنبلچه های زیاد سبب افزایش تعداد دانه در سنبله می گردد که بیشترین اثر مستقیم را روی عملکرد دارد.

مقدمه :

جو از غلات مهم ایران و جهان است. این گیاه نسبت به گندم دامنه سازگاری وسیع تری دارد و در همه نواحی معتدل و در بسیاری از نقاط سردسیر نیز به عمل می آید. در دیم زار هایی که رطوبت خاک و بارندگی برای رشد گندم ناکافی و نامطمئن باشد جو می تواند جایگزین مناسبی باشد. جو یکی از قدیمی ترین گیاهان زراعی است که اهلی شده است. مبدا جو طبق نظر هارلن زاگرس در غرب ایران، آناتولی جنوبی و فلسطین می باشد و طبق نظر واویلوف مبدا جو کشورهای اتیوپی، چین و ژاپن است (Harlen ,1979  ). جو برای تعدادی از ساکنان نواحی سردسیر و خنک دنیای قدیم ( به خصوص خاورمیانه و شمال آفریقا ) یک منبع غذایی مهم به شمار می رود. در دنیای جدید جو عمدتا در تغذیه دام ، صنایع تخمیری و تولید نوشابه های الکلی و غیر الکلی به کار می رود (Patpour, 1997 ). بر اساس گزارش فائو تولید جهانی جو در سال 2007 ، 2/1078 میلیون تن بوده که این رقم طی سال 2008 به 2/1114 میلیون تن افزایش یافت. میزان مصرف جهانی جو نیز از 7/1073 میلیون تن در سال 2007 – 2008 به 2/1109 میلیون تن در سال 2008 – 2009 افزایش  یافت. میزان تولید جو در ایران نیز در سال 2007، 1/5 میلیون تن بوده که به دلیل خشکسالی در سال 2009 به کمتر از 3 میلیون تن رسید. میزان واردات ایران نیز از 9/2 میلیون تن در سال 2007 – 2008 به بیش از 7/3 میلیون تن در سال 2009 رسید. میزان مصرف جو در ایران نیز از 8/7 میلیون تن در سال 2007 – 2008 به 7 میلیون تن در سال 2008 – 2009 رسید.

در ایران جو از لحاظ سطح زیر کشت و میزان تولید در بین غلات پس از گندم در رتبه دوم قرار دارد .سطح زیر کشت دیم و آبی جو در ایران در حال حاضر در مجموع به 5/1 میلیون هکتار و میزان تولید نیز بیش از 3 میلیون تن می باشد. عملکرد جو در اراضی آبی حدود 2/3 تن در هکتار و در اراضی دیم 700 تا 1000 کیلوگرم در هکتار است Arzani, 1998)). شناخت و بررسی خصوصیات مورفولوژیک و فنولوژیک گیاه جو جهت تعیین اهمیت هر یک از آن ها در افزایش عملکرد و استفاده در برنامه های به نژادی از اهمیت خاصی برخوردار است. مطالعات زیادی در ارتباط با ارزیابی صفات و تعیین ماهیت، اهمیت و ارتباط آنها با عملکرد دانه با استفاده از تجزیه به عامل ها در گیاهان زراعی انجام شده است (Denis and Adams, 1978). ولی تعداد این گونه مطالعات در جو ناچیز است. در تحقیقی 8 صفت موفولوژیکی سنبله در  3170  فرد از 130 جمعیت محلی اندازه گیری شد و مشخص شد که تنوع در جو یک رابطه پیچیده با گستردگی در محیط اکوسیتم زراعی  دارد. در این تحقیق جو های با تعداد ردیف نامنظم و شش ردیف بیشترین فراوانی (به ترتیب  49 و 46 درصد) و  جوهای دو ردیفه کمترین فراوانی را داشتند( 5/4درصد) (Hodado et al, 2009). سعیدی (Saeidi, 2003) در تجزیه به عامل ها، حدود 92 درصد واریانس توسط 5 عامل توجیه شد. عامل اول که 29 درصد واریانس داده ها را توجیه کرد، مربوط به ظرفیت پنجه دهی گیاهی بود. عامل دوم با توجیه 23 درصد واریانس مربوط به صفات مرتبط با ساختمان سنبله بود. عامل سوم با توجیه 18 درصد از تغییرات کل عامل وزنی نام گذاری شد. در عامل چهارم که 12 درصد تنوع موجود را توجیه نمود، صفات ارتفاع، تعداد گره در ساقه و متوسط طول میان گره دارای بار عاملی مثبت و بالایی بودند. بالاخره در عامل پنجم طول و عرض برگ پرچم و طول غلاف برگ پرچم قرار داشتند. در تحقیقی دیگر 26 کولتیوار جو تونسی از لحاظ تنوع ژنتیکی مورد بررسی قرار گرفتند. نتیجه نشان از تنوع ژنتیکی بالایی در بین این کولتیوارها داد. همچنین همبستگی بین دو تنوع مولکولی و مورفولوژیکی اندازه گیری شده بسیار معنی دار شد. همچنین در تجزیه به مولفه های اصلی، 4 مولفه اصلی با مقادیر ویژه بالای یک حدود 87 درصد از واریانس را توجیه کردند.مولفه اول که مربوط به عملکرد و رسیدگی بود( ارتباط منفی با وزن هزار دانه و ارتیاط مثبت با طول گیاه و تعداد داده در خوشه) حدود 4/58 درصد از واریانس را توجیه نمود (Hamza et al., 2004). زینالی و همکاران (Zeinali et al.,2005) با تجزیه عاملی که روی 25 هیبرید ذرت دانه ای انجام دادند، 27 صفت را اندازه گیری کردند. نتایج نشان داد که هفت عامل مستقل، مجموعاً 5/79 درصد از تغییرات کل را توجیه کردند. خصوصیات فنولوژیک و برگ بلال به عنوان عوامل اول و دوم در مجموع 40 درصد از تغییرات کل را توجیه نمودند. بهرام نژاد (Bahram nezhad, 1995) تجزیه به عامل ها را برای بررسی تنوع ژنتیکی اجزای عملکرد در 470 رقم گندم بومی غرب کشور به کار برد. صفات مورد مطالعه در هفت عامل گروه بندی شدند که جمعا 7/87 درصد تغییرات را توجیه کردند. عامل اول خصوصیات برگ پرچم، عامل دوم خصوصیات پدانکل، عامل سوم عامل عملکرد، عامل چهارم دوره پر شدن دانه یا عامل زمان، عامل پنجم خصوصیات شاخص  برداشت یا توان انتقال مواد فتوسنتزی به دانه در گیاه نام گذاری شدند که به ترتیب 8/28، 4/14، 9/12، 5/6، و 9/5 درصد از تغییرات کل داده ها را تبیین نمودند.

 لیلا و الخطیب (Leilah and AL-khateebs, 2005) در بررسی عوامل موثر بر عملکرد دانه گندم تحت شرایط خشکی سه عامل پنهانی شناسایی کردند که 4/74 درصد از تنوع کل را توجیه نمودند. اولین عامل شامل تعداد سنبله در متر مربع، وزن هزار دانه، وزن دانه در سنبله و عملکرد بیولوژیک بود که 6/26 درصد از تنوع داده ها را تبیین نمود. عامل دوم شامل ارتفاع  گیاه، طول سنبله، تعداد دانه در سنبله بود که 9/25 درصد از تنوع را توجیه نمودند. سومین عامل شامل قطر سنبله و شاخص برداشت بود که 8/19 درصد کل تغییرات را شامل می شد. ایلهان کاجیرگان (Ilahan Cagiragn, 1999) در ترکیه برای انجام مطالعه ای روی بعضی از صفات زراعی جو رقم کوانتوم از تجزیه به عامل ها استفاده نمود. وی 16 صفت کمی را مورد بررسی قرار داد که در مجموع چهار عامل اول 76/82 درصد از تنوع را توجیه کردند. عامل اول با توجیه 97/18 درصد شامل خصوصیات سنبله بوده و عامل سنبله نامیده شد. عوامل دوم و سوم به ترتیب عامل عملکرد و عامل برگ پرچم نام گرفتند. وی عامل چهارم را وزن هزار دانه نام گذاری کرد. در گیاه جو با افزایش تعداد سنبله در متر مربع، به دلیل کاهش تعداد دانه در هر سنبله و وزن هزار دانه، مقدار عملکرد تغییر نمی کند. همچنین بین تعداد سنبله در متر مربع و طول سنبله همبستگی منفی وجود دارد (Rasmusson,  1987). در منطقه مدیترانه در نظر گرفتن تعداد سنبله در متر مربع به عنوان معیار انتخاب، از مهمترین صفاتی است که موجب افزایش عملکرد می شود (Garcfa et al., 1991). در جو ارتفاع گیاه صفتی است که توسط چند ژن کنترل می شود و وراثت پذیری آن 62 درصد برآورد شده است (Hockett and Nilan, 1985). در مواردی که تراکم سنبله کم باشد، تعداد دانه در هر سنبله و وزن هزار دانه تعداد کم سنبله را جبران نمی کند (Darwinkel, 1978). تعداد دانه در سنبله جزء دیگر عملکرد می باشد که از طریق شمارش سنبلچه های بارور محاسبه می شود (Kirby and Appleyard, 1984). همبستگی عملکرد و اجزای آن با توجه به حاصلخیزی خاک، تاریخ کشت و نوع ژنوتیپ مورد استفاده تغییر می کند (Stoskopt et al.,1974). عملکرد صفت کمی پیچیده ای است که تا حد زیادی تحت تاثیر حاصلخیزی خاک، نور، دما و بسیاری از عوامل محیطی قرار می گیرد. به دلیل تعداد زیاد ژن کنترل کننده عملکرد و تاثیر عوامل محیطی در آن، قابلیت توارث عملکرد پایین است، لذا جهت افزایش عملکرد در روش های اصلاحی انتخاب بر مبنای اجزا و صفات مرتبط با عملکرد از اهمیت ویژه ای برخوردار است (Vellesh, 1990 ). در مطالعات صفات مربوط به عملکرد از روش علیت برای بررسی اثرات صفات بر عملکرد و روابط بین صفات استفاده می شود. با کمک این روش می توان همبستگی بین عملکرد و اجزای آن را مورد تجزیه و تحلیل قرار داده و اثرات مستقیم و غیرمستقیم را مشخص نمود (Farshadfar, 1998).

هدف از این تحقیق تعیین همبستگی های فنوتیپی بین صفت عملکرد دانه جو و اجزا و صفات مرتبط با آن، برآورد اثرات مستقیم و غیر مستقیم اجزای عملکرد بر عملکرد دانه جو و سهم آن ها در توجیه تنوع موجود در نسل  حاصل تلاقی دو والد متمایز گیاه جو بود.

مواد و روش ها :

169 لاین نوترکیب (RILs) ژنتیکی جو نسل  حاصل از تلاقی دو رقم Igri و Arigashar در قالب طرح لاتیس ساده (دو گانه) به منظور بررسی تنوع و روابط موجود بین صفات زراعی با عملکرد و اجزای آن در سال زراعی 87- 1386 در مزرعه تحقیقاتی قزلاق پردیس ابوریحان دانشگاه تهران واقع در 5 کیلومتری شهرستان پاکدشت کشت شدند. بذور کلیه لاین­ها از موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر بخش تحقیقات غلات تهیه شد. در هر تکرار 13 بلوک ناقص که در هر بلوک 13 ردیف کاشت به طول 5/1 متر با فاصله ردیف 20 سانتی متر کشت شدند. فاصله ردیف ها در هر کرت 20 و فاصله بین بوته ها در حدود 10 سانتی متر و عمق کشت 4 سانتی متر در نظر گرفته شد. از قارچ کش ویتاواکس 2 در هزار برای ضدعفونی بذور استفاده شد. کود مصرفی شامل کود ماکرو گرانوله که شامل 15 در صد ازت، 8 درصد فسفر، 15 در صد پتاسیم و 5/1 درصد سولفات روی است قبل از کاشت به زمین زراعی اضافه گردید. در کل دوره رشد پنج نوبت آبیاری به صورت کرتی انجام شد. برای مبارزه شیمیایی با آفت سن یک نوبت سم پاشی با سم فنیتی وتیون انجام شد. 10 صفت زراعی با 3 بوته تصادفی از هر ردیف با رعایت اثر حاشیه اندازه گیری شدند. صفات مورد بررسی عبارت بودند از : تعداد پنجه بارور tiller، تعداد گرهnode، ارتفاع گیاه height (سانتی متر)، طول برگ پرچم flag (سانتی متر)، طول ریشک  own(سانتی متر)،  طول پدانکل  peduncle(سانتی متر)،  طول سنبلهspike  (سانتی متر)،  تعداد ردیف row (2یا 6 ردیفه)، تعداد دانه در سنبله seed (یک طرف سنبله) و وزن هزار دانه  weight(گرم) و عملکرد yield ، نیز بر حسب گرم در متر مربع اندازه گیری شد.

تجزیه های آماری انجام شده شامل تجزیه واریانس طرح لاتیس ساده، محاسبه MS تیمار تصحیح شده، عامل تصحیح ()، اشتباه موثر( )، آزمون MS تیمار تصحیح شده با اشتباه موثر و محاسبه میانگین های تصحیح شده تیمارها، محاسبه آمار توصیفی برای کلیه صفات، تجزیه همبستگی، تجزیه رگرسیون گام به گام به روش stepwise، تجزیه علیت و تجزیه به عامل ها روی میانگین تصحیح شده تیمارها انجام شد. تجزیه به عامل ها با استفاده از روش مولفه های اصلی و حداکثر درستنمایی و چرخش واریماکس انجام گرفت. در تجزیه عاملی ، ضرایب عاملی بالای 5/0 معنی دار تلقی شدند. در این تحقیق از نرم افزارهای  SAS, MINITAB, PATH استفاده شد.

نتایج و بحث :

مقادیر حداقل، حداکثر و انحراف معیار به همراه ضریب تغییرات فنوتیپی صفات مختلف در جدول 1 آورده شده است. در محاسبه میزان پراکندگی داده ها که با مقیاس های مختلفی اندازه گیری شده اند از ضریب تغییرات که نماینگر پراکندگی توزیع نسبت به میانگین توزیع می باشد استفاده می شود که با درصد بیان شده و کم بودن مقدار ابن ضریب نشاندهنده پراکندگی کم داده ها اطراف میانگین بوده و دقت آزمایش را نشان می دهد. در این تحقیق مشخص شد که کمترین ضریب تغییرات فنوتیپی مربوط به صفت تعداد گره بود، و بالاترین مقدار مربوط به تعداد ردیف بود. بعد از تعداد ردیف به ترتیب عملکرد، طول سنبله، طول برگ پرچم، وزن هزار دانه، طول پدانکل، تعداد سنبلچه و تعداد پنجه دارای بیشترین ضریب تغییرات بودند. از آنجاییکه لاین ها اینبرد و خالص هستند بنابراین ضریب تغییرات بالای صفات اخیر نشاندهنده تنوع محیطی بیشتری نسبت به سایر صفات مورد بررسی می باشد. کمترین میزان عملکرد برابر 9/139گرم در متر مربع مربوط به لاین شماره 38 و بیشترین آن مربوط به لاین 41 با 6/1230 گرم در متر مربع بود، که البته مقادیر عملکرد از فرمول مربوط به برآورد عملکرد در غلات محاسبه شده و حدودی می باشد.

 جدول 1. آمار توصیفی صفات اندازه گیری شدهTable 1. Descriptive statistic of measured traits                 

 

ضریب تغییرات%

C.V

انحراف معیار

 

حداکثر

max

حداقل

min

میانگین

mean

صفت

Treat

13. 33

 

0.8000

 

8.1160

 

3.8712

 

6.0005

 

تعداد پنجه (Tiller N)

8. 04

 

0.3669

 

5.8300

 

3.8712

 

4. 5601

 

تعداد گره (  (Node N

9. 94

 

6.036

 

79.911

 

39.676

 

60. 702

 

ارتفاع بوته (Plant height)

19. 52

 

1.1757

 

9.8947

 

3.6259

 

6. 0221

 

طول سنبله ((Spike L

9. 89

 

1.557

 

21.228

 

11.723

 

15. 735

 

طول ریشکOwn L) )

19. 27

 

1.799

 

14.067

 

5.523

 

9. 334

 

طول برگ پرچم((Flag L

15. 63

 

2.372

 

23.078

 

9.799

 

15. 167

 

طول پدانکل(Peduncle L)

40. 15

 

1.820

 

6.000

 

2.000

 

4. 533

 

تعداد  ردیف (  (Row N

14. 76

 

1.2320

 

11.8780

 

5.6114

 

8. 3453

 

تعداد سنبلچه ((Spikelet N

17. 09

 

8.254

 

69.176

 

31.925

 

48. 296

 

وزن هزار دانه ( (Weigh 1000 kernel

35. 54

181.4

 

1230.6

 

139.9

 

510. 4

عملکرد ( Yield)

 

خلاصه تجزیه واریانس و سطح معنی دار بودن میانگین مربعات تکرار و تیمار ، برای صفات مورد مطالعه در جدول 2 آمده است. همان طور که ملاحظه می شود به جز صفت تعداد ردیف تفاوت در تکرار ها معنی دار می باشد. این موضوع با سودمندی نسبی بالاتر از 100 برای همه صفات بجز تعداد ردیف مطابقت داشت. همچنین تفاوت بین لاین ها برای همه صفات معنی دار بود که نشان دهنده تنوع زیاد در لاین های مورد مطالعه می باشد. در ضمن پس از محاسبه عامل تصحیح و اشتباه موثر تیمارها تصحیح شدند که بجز صفات تعداد پنجه و طول پدانکل معنی دار بودند که تنوع موجود را در جمعیت مورد مطالعه را تائید می کند. بنابراین دو صفت اخیر در جمعیت مورد مطالعه اختلاف معنی داری نداشتند.

                                                                                                                   میانگین مربعات MS))

 

منابع تغییر

 

Source

تعداد پنجه

  (Tiller N)

تعداد گره

 ( (Node N

ارتفاع بوته

 ((Plant height

طول سنبله

  ((Spike L

طول ریشک

Own L)    )

طول برگ پرچم

   ( (Flag L   

 طول پدانکل

 (Peduncle L)

تعداد ردیف

(   (Row  N 

 تعداد سنبلچه

   ((Spikelet N 

وزن هزار دانه

(Weigh 1000 kernel)

   عملکرد

  ( Yield)

 

تکرار Replications

6. 51**

1. 11**

5775. 07**

14. 70**

44. 15**

82. 26**

744. 65**

0. 429

21. 20**

604. 45**

743830**

 

تیمار تصحیح نشده

Treatments(Un.adj)  تیمار تصحیح شده

Treatments (Adj.)

1. 42**

 

1.28ns

 

0. 26**

 

* 0. 26

94. 99**

 

** 72.86

 2. 84**

 

** 2. 76

** 5. 16

 

 ** 4.8 4

6. 33**

 

  *  6. 46

16. 48**

 

11. 24 ns

**  6. 62

 

** 6. 62

3. 19**

 

3. 02**

138. 63**

 

136. 24**

** 68862

 

65811. 8**

 

بلوک داخل تکرار Intra Block Error

0. 73 

0. 15

24. 00 

0. 56   

1. 03   

2. 07   

5. 19   

 0. 41          

1. 08    

46. 09  

24808   

 

اشتباه درون بلوک  Randomized Complete Block Error  

 

0.85

 

0.16

 

42.55

 

0.71

 

       1.39     

 

       2.66   

 

8.89

 

      0.39

 

1.62

 

52.53 

 

35250

سودمندی نسبی به بلوک های کامل تصادفی

 Efficiency Relative to RCBD

  108.22

102.48

158.21   

116.89  

122.40 

116.98

153.08

95.77 

134.80

106.18       

128.40     

 

                                                                           

جدول 2. تجزیه واریانس طرح لاتیس ساده برای کلیه صفاتTable 2. The Lattice Procedure ANOVA for total traits       

   * و** به ترتیب معنی دار در سطوح احتمال 5 و 1 درصد وns غیر معنی دار

 

در جدول 3  ضرایب همبستگی ساده بین صفات درج گردیده است. بیشترین همبستگی مثبت و معنی دار با عملکرد مربوط به تعداد ردیف بود. بعد از تعداد ردیف، تعداد گره همبستگی مثبت و معنی داری با عملکرد داشت. با این حال به علت کوچک بودن این ضریب همبستگی(156/0) نمی توان تاکید زیادی روی آن نمود. همچنین وزن هزار دانه ارتباط منفی و معنی داری با عملکرد داشت، که در تحقیق همزه و همکاران (Hamza et al., 2004)  نیز این همبستگی بدست آمد لذا با توجه به اینکه عملکرد از فرمول مربوط به عملکرد در غلات بدست آمده می توان اینگونه توجیه کرد که با افزایش وزن هزار دانه، تعداد دانه در سنبله که یکی از اجزای فرمول عملکرد می باشد کاهش پیدا می کند که متعاقبا در کاهش عملکرد نیز موثر خواهد بود. اما این ضریب نیز کوچکتر از 5/0 بوده و بنابراین قابل اعتنا نمی باشد. در این تحقیق بین طول سنبله نیز با تعداد سنبله همبستگی منفی وجود داشت که با نتایج مطالعه راسموسون (Rasmusson,  1987) که بین تعداد سنبله در متر مربع و طول سنبله همبستگی منفی گزارش کرده بود، مطابقت داشت. با توجه به اینکه همبستگی های جدول 3 روی 169 میانگین محاسبه شده است، لذا در بین صفات دارای همبستگی معنی دار با عملکرد، صفت تعداد ردیف (با همبستگی 714/0) مهمترین صفت تلقی می شود. توجه شود که اعداد کمتر از 5/0 به واسطه اینکه ممکن است معنی دار شدن آنها توجیه بیولوژیکی ندارند و تنها از نظر آماری معنی دار بوده اند.

 جدول 3. ضرایب همبستگی ساده صفاتTable3. Correlation coefficient for traits                                                                              

        تعداد پنجه تعداد گره      ارتفاع بوته  طول برگ پرچم       طول ریشک    طول سنبله   تعداد سنبلچه               تعداد  ردیف      طول پدانکل عملکرد     وزن  هزار دانه        )                           Tiller N            ((Node N)   (Height shrub) (Spike L)        (Own L)    (Flag L)                    (Peduncle L)       (Row N)        (Spikelet N)                (Weigh 1000 kernel)      (Yield)

 

تعداد پنجه                  1

تعداد گره            -0.06               1

ارتفاع بوته            0.04          0.44**               1

طول سنبله            0.13          0.37 **         0.66 **                1

طول ریشک         0.20 **         0.19 **         0.65 **             0.72 **                1

طول برگ پرچم    -0.10        0.15*             0.16 *                0.16*               0.27 **               1

طول پدانکل         0.09          0.05          0.55 **              0.18 *             0.33 **           0.13                 1

تعداد  ردیف       -0.33  **         0.02          -0.24 **            -0.28**           -0.48 **         -0.07             -0.13                1

تعداد سنبلچه        0.18 *            0.27 **          0.39 **              0.56**            0.50 **         0.37 **             0.21 **           -0.42 **               1

وزن هزار دانه       0.27   **         0.08          0.35 **              0.29**            0.53 **          0.13             0.26 **          -0.70 **            0.30 **               1

عملکرد                         0.13           0.15 *           -0.01              -0.01           -0.12           0.08              0.06             0.71 **            0.04           -0.25 **          1

 
   

 


* و** به ترتیب معنی دار در سطوح احتمال5 و 1 درصد وns غیر معنی دار

در تجزیه رگرسیون مرحله ای به روش  stepwise(جدول 4) عملکرد در واحد سطح به عنوان متغیر وابسته در مقابل بقیه صفات به عنوان متغیرهای مستقل مورد بررسی قرار گرفت. در نهایت پنج صفت در مدل مربوط باقی ماندند که ضرایب رگرسیون برای همه صفات معنی دار بود. صفت تعداد ردیف، اولین صفتی بود که وارد مدل شد، معادله رگرسیون آن به صورت Y= 187.6X + 71.2  بدست آمد که 0/51 درصد از تغییرات عملکرد را توجیه نمود. صفات بعدی در مدل به ترتیب عبارت بودند از : تعداد سنبلچه، تعداد پنجه، وزن هزار دانه و طول سنبله به ترتیب دارای  ضرایب همبستگی ناقص  3/15، 6/13، 1/11 و4/0 درصد بودند که این ضرایب همان همبستگی ساده دو متغیر می باشند، وقتی که سایر متغیرها را ثابت در نظر بگیریم. این صفات در مجموع 7/91 درصد از تغییرات عملکرد را توجیه نمود. در رگرسیون چند متغیره با چهار صفت به عنوان متغیرهای مستقل روی عملکرد، صفت تعداد پنجه دارای بزرگترین ضریب رگرسیون معنی دار بود( 9/134 ). لذا بیشترین تاثیر روی عملکرد مربوط به تعداد پنجه می باشد. همچنین با توجه به اینکه هم r و هم کلیه ضرایب رگرسیون معنی دار بود نتیجه می گیریم که هر یک از متغیرهای X1 تا X5 هم به تنهایی و هم با همدیگر روی عملکرد تاثیر معنی داری داشته اند.                                                               .  

 جدول 4 . تجزیه رگرسیون گام به گام عملکرد (متغیر وابسته) با سایر صفات                                                       Table4. Stepwise regression of yield (dependent variable) with other traits

 

مرحله

  step

صفت وارد شده در مدل

Variable Entered

a

         

  ناقص

 مدل   نهایی

C(p) ضریب mallow

1

 (Row N) تعداد ردیف

 

** 187.6

** 71.2

 

 

 

 

0.51

0.51

783.78

2

 (Spikelet N) تعداد سنبلچه

** -429.1

** 89.6

** 63.8

 

 

 

0.15

0.66

487.51

3

  (tiller N)تعداد پنجه

** -989.8

** 88.9

** 101.6

** 60.

 

 

0.13

0.80

224.59

4

 (Weight 1000 kernel) وزن هزار دانه

** -1609.3

** 84.0

** 134.2

** 60.3

** 10.4

 

0.11

0.91

10.29

5

 (Spike L) طول سنبله

** -1607.9

** 84.2

** -12.7

** 134.9

** 67.0

** 10.7

0.00

0.91

3.56

 

* و** به ترتیب معنی دار در سطوح احتمال5 و 1 درصد وns غیر معنی دار

بر اساس نتایج حاصل از تجزیه علیت (جدول 5 ) که بر اساس صفاتی که در تجزیه رگرسیون گام به گام انتخاب شده بودند، عاملی که بیشترین اثر مستقیم را روی عملکرد داشت مربوط به فاکتور تعداد ردیف بود، که با نتایج راسموسون (Rasmusson, 1987) و گارسیا (Garcia, 1991) مطابقت داشت. زیرا در تحقیق گارسیا تعداد سنبله در متر مربع به عنوان معیار انتخاب، از مهمترین صفاتی ذکر شده بود که موجب افزایش عملکرد می شود. همچنین تجزیه علیت نشان داد طول سنبله اثر مستقیم منفی روی عملکرد دارد که این نتیجه در تجزیه همبستگی نیز بدست آمد و مشابه نتایج تحقیق راسموسون بود، که بین تعداد سنبله در متر مربع و طول سنبله همبستگی منفی گزارش کرده بود. همچنین علارغم اثر مستقیم مثبت وزن هزار دانه روی عملکرد، اثر غیر مستقیم این صفت از طریق تعداد ردیف روی عملکرد به شدت منفی بود. بنابراین انتظار می رفت که بین صفت وزن هزار دانه و تعداد ردیف رابطه معکوسی وجود داشته باشد که این نتیجه هم در تجزیه های قبلی اثبات گردید. لازم به ذکر است که اعداد روی قطر اثرهای مستقیم و اعداد خارج قطر اثرهای غیرمستقیم می باشند. در  نهایت اثرات باقیمانده 291/. برآورد گردید. بنابراین پنج صفت مورد بررسی در تجزیه علیت تا حد زیادی توانستند صفت عملکرد را توجیه کنند.   

جدول 5 . تجزیه علیت صفات مختلف به عنوان مستقل روی صفت عملکرد ) صفت وابسته)

Table5. Path analysis different traits on yield ( dependent trait)

صفتtreat

1

2

3

4

5

 

تعداد  ردیف  (Row N)

1.351

-0.195

-0.123

-0.354

0.023

0.713

تعداد سنبلچه (Spikelet N)

-0.577

0.454

0.069

0.149

-0.048

0.048

تعداد پنجه  (Tiller N)

-0.446

0.084

0.371

0.132

-0.012

0.131

وزن هزار دانه(Weight 1000 kernel)

-0.956

0.139

0.101

0.486

-0.025

-0.253

طول سنبله (Spike L)

-0.39

0.258

0.051

0.145

-.083

-0.018

 

 

جدول 6  نتایج تجزیه به عامل­ها را به روش مولفه­های اصلی و دوران وریماکس در ارقام جو نشان می دهد. دوران وریماکس برای شناسایی موثرترین مولفه ها مناسب ترین روش است زیرا باعث می شود بسیاری ازضرایب به صفر نزدیک گردند و تفسیرعوامل دوران یافته راحت تر گردد (Johnson and Wichern, 2007). در این جدول مقدار ویژه مربوط به هر عامل، میزان واریانس هر عامل ( بر حسب درصد) که اهمیت آن را در تفسیر کلی داده ها نشان می دهد و واریانس مشترک که نشان دهنده بخشی از واریانس آن صفت است که با عامل های مشترک ارتباط دارد، و واریانس های اختصاصی هر صفت ارائه شده است. در این تحقیق نتایج که تا حدودی با نتایج سعیدی  مشابه بود، زیرا در تحقیق سعیدی نیز پنج عامل توجیه کننده 92 درصد از واریانس بود (Saeidi, 2003). در مجموع 5 عامل مستقل، حدود 60/81 درصد از تغییرات را توجیه نمودند. عامل اول که ارتفاع بوته نامیده شد 28/27 درصد از کل واریانس داده ها را توجیه نمود. در این عامل، بزرگترین ضرایب عاملی مثبت به ترتیب متعلق به طول سنبله، تعداد گره و ارتفاع بوته بود. عامل دوم (عملکرد) 71/25 درصد از تغییرات را شامل شد و بزرگترین ضریب عاملی مثبت آن مربوط به تعداد ردیف و عملکرد بود. عامل سوم ( طول پدانکل) 02/17 درصد از تغییرات را توجیه کرد. عامل چهارم (پنجه دهی) 12/15 درصد از تغییرات کل داده ها را توجیه نمود که در تحقیق سعیدی ظرفیت پنجه دهی به عنوان عامل اول 29 درصد از واریانس داده ها را توجیه کرد. عامل پنجم که 84/14 درصد تغیرات را توجیه نمود مربوط به طول برگ پرچم بود که در تحقیق سعیدی نیز طول و عرض برگ پرچم به عنوان عامل پنجم شناخته شدند. این در حالی است که در تجزیه به عامل ها به روش حداکثر درستنمایی عملکرد به عنوان عامل اول  و ارتفاع بوته بعد از عملکرد به عنوان عامل های دوم وچهارم شناخته شدند، که با نتایج تحقیق لیلا و الخطیب (Leilah and AL-khateebs, 2005) مشابهت زیادی داشت. زیرا در تحقیق لیلا و الخطیب نیز اولین عامل شامل تعداد سنبله در متر مربع، وزن هزار دانه، وزن دانه در سنبله و عملکرد بیولوژیک بود که همان اجزای عملکرد در غلات می باشد و دومین عامل نیز شامل ارتفاع  گیاه، طول سنبله، تعداد دانه در سنبله بود که در این تحقیق نیز عامل ارتفاع به عنوان عامل دوم شناخته شد. اما در تحقیق لیلا و الخطیب سه عامل پنهانی بر عملکرد دانه گندم موثر بودند (Leilah and AL-khateebs, 2005)، اما در این تحقیق پنج عامل شناسایی شدند.

جدول 6 . نتایج تجزیه عاملی صفات مختلف در لاین های جو به روش مولفه های اصلی و دوران وریماکس

Table6. result of factor analysis in barley lines with PCA method and varimax rotation

صفت

عامل 1

Factor 1

عامل 2

Factor 2

عامل3

Factor 3

عامل 4

Factor 4

عامل 5

Factor 5

واریانس مشترک

طول سنبله (Spike L)

0.82475

-0.18167

0.14672

0.16208

0.12535

0.77

تعداد گره (Node N )   

0.77518

0.17073

-0.08147

-0.14753

0.03585

0.65

ارتفاع بوته (Height shrub)

0.70306

-0.13341

0.60769

-0.02740

0.01944

0.88

طول ریشک (Own L)

0.58325

-0.39173

0.36960

0.22439

0.24479

0.74

تعداد ردیف ((Row N

-0.12756

0.92410

-0.05233

-0.26523

-0.12101

0.95

عملکرد    (Yield)      

0.09134

0.88479

0.09627

0.30308

0.14909

0.91

وزن هزار دانه(Weigh 1000 kernel)

0.17949

-0.63041

0.29016

0.33265

   0.16034

0.65

طول پدانکل(Peduncle L)

0.05798

-0.01790

0.94164

0.04817

0.08505

0.89

تعداد پنجه  (tiller N )

0.00908

-0.07392

0.03449

0.93524

-0.06996

0.88

طول برگ پرچم(Flag L)

0.06802

0.01179

0.09170

-0.13372

0.93363

0.90

تعداد سنبلچه( (Spikelet N

0.51847

-0.18741

0.03850

0.30145

0.55569

0.77

مقدار ویژه سهم هر عامل(%)

27.27

25.71

17.02

15.12

14.84

 

 

نتایجی که از این تحقیق بدست آمد به این قرار است:

-         پس از تصحیح تیمارها با طرح لاتیس اکثر صفات معنی دار بودند. با توجه به این که جمعیت لاین های پیشرفته حاصل تلاقی دو والد شش و دو ردیفه بود، معنی داری صفت تعداد ردیف مسلم بود. با این حال می توان از تنوع بقیه صفات در کارهای اصلاحی بهره برد.

-         اجزایی از عملکرد غلات شامل تعداد سنبله در واحد سطح، تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه نه تنها اثر جبرانی بر همدیگر دارند بلکه از موثرترین عوامل تعیین کننده عملکرد در غلات می باشند، که نتایج تجزیه علیت و رگرسیون گام به گام نیز این مطلب را نشان داد. بنابراین جو های شش ردیفه با تعداد سنبلچه های زیاد سبب افزایش تعداد دانه در سنبله می گردد که بیشترین اثر مستقیم را روی عملکرد دارد.

-         همچنین تجزیه عاملی که با هدف کاهش حجم داده ها و توجیه وجود همبستگی بین متغیر ها و توصیف جمعیت از لحاظ صفات می باشد، 5 عامل مستقل حدود 7/91 درصد از تغییرات را توجیه نمودند، که عامل اول متشکل از طول سنبله، تعداد گره و ارتفاع بوته بود، طول بوته نامگذاری شد. عامل دوم که عملکرد نام گرفت، شامل عملکرد و تعداد ردیف بود. بنابراین دو گروه از صفات که شامل عملکرد و اجزای عملکرد و دیگری طول بوته، صفات مهمی تلقی می شوند، که گروه اول سبب افزایش عملکرد شده و گروه دوم همبستگی منفی با عملکرد دارند. از اینرو باید اصلاح این دو گروه از صفات را در راستای افزایش عملکرد در گیاه جو و سایر غلات مورد بهره­برداری قرارگیرد.

-         بنابراین با توجه به کمبود زمین های زراعی مرغوب و مطلوب و همچنین محدودیت شرایط آب و هوایی در کشور، توجه به اصلاح و تولید جو های شش ردیفه پاکوتاه و نیمه پا کوتاه با طول سنبله بلند و حداکثر تعداد دانه بشرطی که این افزایش دانه، بتواند کاهش وزن هزار دانه که ناشی از تعداد زیاد دانه خواهد بود را جبران کند امری ضروری و اجتناب ناپذیر می باشد.

  1. Arzani, A. 1998. Breeding of crop plants. The Esfahan University press.##
  2. Bahram nezhad, B.1995. Study of genetic diversity of component of yield and important quantitative traits by Multivariate statistical analysis. M.S thesis. Agricultural College. University of Tehran. ##
  3. Darwinkel A .1978. Patterns of tillering and grain production of winter at wide range of plant densities net. J. Agric. Sci . 25: 383-398. ## 
  4. Denis, J. M. and Adams, W. 1978. Factor analysis of plant variables related to yield in dry beans. I. Morphological traits. Crop Sci. 18: 74-78##.
  5. FAO. 2003. Production Year Book. Rom Italy. ##
  6. Farshadfar, E. 1998. Usage of quantitative genetic in plant breeding. The Razi University press.528 pp. ##
  7. Garcfa del Moral L. F., Ramos, JM. Garcia del Moral, M.B. and Jimenez Tejada, M.P.1991. Ontogenetic approach to grain production in spring barley based on path-coefficient analysis. Crop Sci. 31: 1179-1185
  8. Hadado, T., and Rau, D., and Bitocchi, E,. and Papa, R. 2009. Genetic diversity of barley (Hordeum vulgare L.) landraces from the central highlands of Ethiopia: comparison between the Belg and Meher growing seasons using morphological traits. Genet Resour Crop Evol. 56:1131–1148##
  9. Hamza, S., and Hamida, W., and Harrabi, M. 2004. SSR-based genetic diversity assessment among Tunisian winter barley and relationship with morphological traits. Euphytica 135: 107–11815. ##
  10. Harlen,J.R.1979. On the origin of barley.In;Barley;origin,Botany, Culture, Winter hardiness, Genetics, Utilization, Pests.USDA. Agric. HandBook. ##
  11. Hockett E.A. and Nilan RA .1985. Genetics, Barley (D.C. Rasmusson, ed.), ASA, CSSA, SSSA, Madison, WI, pp. 187-230##
  12. Ilahan Cagiragn, M. 1999. Multivariate statistical analysis of yield and related characters in control and macromutant populations of Quantum barley. Department of Field Crops, Faculty of Agriculture, Akdeniz                    Univercity, P.O. Box 126, Antalya, Turkey. ##
  13. Irvani, M. 2007. Study of diversity and detect relationship among agronomic traits by factor analysis. Agriculture Science and Technology.12(45):133-144 ## 
  14. Johnson R. A, Wichern DW. 2007. Applied multivariate statistical analysis, sixth edition. Pearson Education, Upper Saddle River##
  15. Kazemiarbat, H. 1994. Subjective agronomy (1 volume).center of university press of  Tehran.   ##
  16. Kirby E.J.M. and Appleyard M .1984. Cereal development guide. 2  ed. Arable Unit, National Agric. Center. Coventry. ##
  17. Leilah, A., A., A. AL-khateebs. 2005. Statistic analysis of wheat yield under drought condition. J. Arid Environ. 61:483-496 ##
  18. Patpour, M. 1997. Study of Septoria resistance in some barley varieties. M.S thesis. Agriculture College. University of Tehran. ##
  19. Rasmusson DC .1987. An evaluation of  ideotype breeding. Crop Sci. 27: 1140-1146. ##
  20. Saeidi, M. 2003. Multivariate statistical analysis of yield and yield component in barley. M.S thesis. Agriculture College. University of zabol. ##
  21. Stoskopt NF, Nathaniel RK and Reinbergs E .1974. Comparison of spring wheat and barley with winter wheat: Yield components in ontario. Agron. J. 66: 747-750. ##
  22. Vellesh, J. 1990. Principal of plant genetic in plant breeding. Translated by Farshdfar, E. Center of Azad university press. 339 pp. ## 
  23. Zeinali, H., Nasrabadi, H. 2005. Factor analysis of corn hybrid varieties. Agriculture Science.36:895-902. ##